Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
I идростатпческого давления и сокращением цитоскелет-ных структур. Вероятно, сопряженность структурных п электрических паттернов может быть понята при рассмотрении (ниже) упорядоченной архитектоники клеток и надклеточных систем как жидкокристаллических структур с анизотропной проводимостью и механоэлектриче-ски.мн (пьезоэлектрическими свойствами. Генерация электрического ноля такими структурами может оказывать обратное, усиливающее упорядоченность системы, влияние.
Трехмерные надклеточные ансамбли
Над клеточная интеграция цнтоархитектоникн через зоны межклеточных контактов осуществляется не только в однослойных*, но и в многослойных эпителиях. а также к других трехмерных тканях (см. рис. 67). Яйцевые трубочки насекомых и нематод — пример интегрированных многоклеточных компартментов. созданных кл тками раз-ной специализации — соматическими (фолликулярным
тРофоциты v ооциты. Как во всех трубчатых эпителиях*.
107
1Ч1С. 7tl Поле директора п труиковидных лпителнях
а — микротруОочкн яйцевого фолликула насекомых (Tucker, 11)81, 1984); (t — актиновые фкламснты сперматеки Caenorliabditis elegans (Slroinc, 198С)
а
1Ч1С. /У. Пространственная организация комплекса ооцит—трофо-циты у дрозофилы
а — последовательные оогониальные деления и конечная структура нормального комплекса (двумерная развертка); С — он же, трехмерная структура» в—аномальный комплекс, мутация fused (по: Koch ct al., 19G7; Kin? et al.# 1982)
надклет чнаи ишеграцни цитоскелета эпителиальных
ь. и ток гопадньтх i рубок выражается и однородной ориен-‘ппи,п,ыч элементов цитоскелета по линиям меха-иычо патяиичшя, т. с. перпендикулярно дли а пой оси
< ¦ (.ннцишальным ьч»мп.'юкс питающей*
\
У УЧ X
М \ 4
\
¦N
1Ч1С. 72. Векторное пиле дорсовещра.и.мых осей фол.тку.кл. н.. ц.. ill'pOMHOM Cpt'.’iO я 11 чип км мухи
Отмечена иооОражигмая сингулярная точка :«того ноля (no: KJdno^ebOttfie-fcld, Engels, 1081)
I’HC. 7:j. Дперми нация полярности i опалы ш-мато;1м ?<Hfnorhab<li-[\> elegant позицией двух соматических клеток
1Ч1С. 71. Пивсрсия поляриости культивируемых к иток » иви ной желелы под влиянием коллагенов ’ с л я п . Ьа
клетки—ооцит по-разному организован у разных uaui мы.х. N нормальных самок дрозофилы архипкто! зтого комплекса строго определена. и позиционная •
формация о положении каждой кл тки в ь милtксt i
терминирует ее судьбу как ооцита или трофоинта к <
et al., 19(57: King el al.. 1982; ри<‘- 71 : мута ““• * p‘
гивакнцне пространственную организацию лтог< тиалмюго комплекса, могут вести и «нснл »ДИ1
и случае мутации I'usod 1"|(- 71 • ’ ' 1 ‘ Г
личинок Г нарушениями пространственной организации (см. гл. \1). В комплексе трофоциты—ооцит выяплены нанравленныг к ооцнту цитоплазматические потоки, нереносятцие органоиды и молекулы и зависящие от функционирования микрофнламентоз (Gutzeit, 1986). Такой синцитиальный комплекс генерирует трансклеточный электрический ток и внеклеточное электрическое ноле, ориентированное в соответствии с осевым паттерном синцития (Nuccitelli. IOS'i: см. гл l\: Borhmann
et al., 1986; Woodruff et al.. 1986). 1 la поперечных cpe-зах яичников мухи наблюдается векторное поле дорсовен-тральиых occit яйцевых фолликулов отдельных оварнол
(Kleine-Schonnefeld, Engels. 1081: рис. 72). :-)ксперимеи-талым» показано, что у нематоды Caenorhabditis clegans дистальные (апикальные) соматические клетки гонадных трубочек дают позиционную информацию, определяющую полярность гонады и направленность гаметогенетических процессов (см.: Kimble. White, I081: рис. 73).
Роль внеклеточного матрикса. Для поддержания целостности п анизотропии тканей, помимо межклеточных контактов, важен контакт клеток с внеклеточным матриксом (Bissell et al.. 1082; Hay, 1084: Cun ha et a]., 1085; Montesano. 1080). Ключевая роль коллагена — одного из компонентов базальной мембраны — в детерминации полярности эпителия экспериментально доказана инверсиями полярности культивируемых клеток щитовидной железы, индуцируемыми коллагеном (Chambard et al., 1081: Barriere et al., 1080; рис. 74); здесь коллаген — «курьер» позиционной информации. Обнаружены и другие инверсии полярности, зависящие от отношений «внутри—снаружи» (т. е. индуцируемые инверсиями анизотропии среды) и. вероятно, определяемые локализацией внеклеточных лнгандных молекул (см.: Ivanov.
1071: Пресной. Исаева, 1085).
Организация внеклеточного матрикса скоррелирована с внутриклеточной и надклеточпон структурой цитоске-
Л,*1а ioq™ст11скелста через иолудесмосомы (Ellison, Gar-j <. 108ij. Кроме того, отростки клеток, проникающие но внеклеточное вещество. по-внднмому, организуют распо-ложрнпе Фиорилл продуцируемого ими коллагена (Birk,
< sat. . 81, 1985; Murray, Tanzer, 1985). Эксперимента. и но засвидетельствована также способность клеток m Vi1 го активно деформировать субстрат и влиять на гдпи-птацню фиорилл коллагена и фибрина, причем коп-и орт нтации клеток* вдоль фибрилл замыкает пет-
