Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
1Ч1С. 07. Нлдклстпчнаи пито
I рации цитпгколота
а — однослойный эпителий; 0 — печень (по: Simons, Fuller, 1985)
та —механизм передачи позиционной информации от локального порядка организации цптоскелета к его интегральному иадклеточиому порядку.
Интеграция цитоскелета эпителиальных или иных клеток обусловливает морфофункциоиал ьную реакцию иадклеточной системы как единого целого (см.: kolega, Ю8Са). Характерное для эпителиальных морфогенезов изгибание пласта реализуется координированным в пространстве и времени сокращением колец актиновых филаментов, опоясывающих каждую клетку на уровне /.опн 1а adliaerens, т. е. п апикальной части клетки. Уксперимси-
тально показа на снос обность к сокращению кблм акти новмх cf)i1.1амснтон &Ш1-Ш1 пальпых клеток Пигментного
•редую-
щейся полярностью, аналогична структуре сократительного кольца делящихся клеток (Hirokawa el al., 1982).
Вызнанное в эксперименте сокращение апикальных колец клеток пигментного эпителия сетчатки вызывает переход от двумерного плоского клеточного пласта к чашевидной форме (Owaribe, 1983). Вероятно* подобным образом осуществляется необычная блаетуляция диссоциированных бластомеров морской звезды п морского ежа (см. выше).
Неплохо исследовано функционирование ансамбля апикальных колец акт и новых филаментов в процессе пепруляцнп зародышей позвоночных животных. Описание апикальных колец актиновых филаментов клеток нейроэктодермы и предположение о генерации ими движущей силы при изгибании пласта в процессе пейруля-цип впервые было сделано Бейкером и Шредером. С тех нор проведены дальнейшие исследования, результаты которых свидетельствуют о решающей роли интеграции локальных сокращений апикальных колец отдельных клеток в морфогенетических перемещениях эпителиальных пластов (см.: Gordon, 1985; Freistrom, 1988).
Аналогичным образом функционирует интегрированная, синхронно действующая сеть сократительных колец в процессе целлюляризацпи у дрозофилы при разделении синцитиальной бластодермы на клеточные территории (Warn el al.. 1084; Warn, 1980: рис. 68).
Существование пространственно-временного согласования функций цптоскедета—цптомускулатуры в многоклеточных комггартмемтах дает основания для моделирования подвижности не только клеток и симиластов, но и надклеточпых интегрированных систем как сократимого актомиозннового геля. Предложены неплохие мех* по-хи-мпческие модели эпителиальных морфогенезов, успешно Гнгьисияющие возникновение некоторых морфогенетических паттернов (Oster. 1983; Osier. Odell, 198t. см. «л. III).
Модель эпителиальных морфогенезов, связанных с локальными механическими натяжениями и контактной п«» ляризацней клеток части эпителиального пласта, чт ве
РИС. 6*5. Разбиение синцитиальном бластодермы интегрированной сетью контракт львых колец на клеточные территории у дрозофилы (по: Warn, 1(.)86)
РИС. 69. Силовые линии электрического поли куриного зародыша (Xuccitelli. 1)
дет к подразделению пласта на домены морфологически Поляризованных и неполнрпзованных клеток, предложена К. II. Бел лицевым. Л. В. Белоусовым и А. Г. Зарайским (1985). Натяжение в эпителиальных пластах исследовалось также Хонда и др. (Honda et al., 1983, 1981) путем геометрического анализа составляющих пласт полигональных клеток.
Позиционная информация, получаемая клеткой через локальные контактные взаимодействия клетка—клетка и клетка—внеклеточный матрикс, определяет фенотип дифференцированных эпителиальных клеток. Этот фенотип характеризуется анизотропной клеточной поверхности и морфофункциональной иолярнзованностыо всей цито-архитектоники. Скалярные и векторные поля отдельных эпителиальных клеток интегрируются в единое поле ткани. И одно из очевидных проявлений полевого паттерна эпитолнев — генерация трансэннтелиального электрического ноля в окружающем пространстве.
Электрическое поле. Апикальная и пазолатеральная поверхности энителнев отличаются по ряду характеристик (biinon?. bullor. 198»>). Анизотропия, поляризован-* ность комплекса меморана—цитоскелет, характеризуется и асимметрией распределения ионных насосов и ионных каналов, что ведет к генерации трансэпителиального
электрического потенциала (Aimers, Stirling, 1084: Stern 4пс/Л Поиапх'жены алоктпичргкно п,*ч<г -----------
электрические поля, как и па клеточном уровне (см. гл. 1^ )• служат показателем упорядоченной анизотропной организации эпителия как целого и в то же время могут влиять па его организацию, закрепляя и у си-ливаи поляризацию клеток — например, путем электро-форетичоского перераспределения молекул (Nuccitelli. ins7!). Возможность контролирующего эффекта электрического поля экспериментально доказана реверсией полярности эпибласта куриного зародыша (Stern, 1982) и влиянием па дорсовентральную полярность зародыша лягушки (Шарова. 1987) при воздействии внешним низковольтным электрическим током.
Стерн (Stern. 1984) сделал попытку связать трансэни-телнальный электрохимический градиент с изменениями
