Критическая соленость биологических процессов - Хлебович В.В.
Скачать (прямая ссылка):
. Обратимся теперь к аспектам эволюции соленостных отношений зоологических объектов. Считая за исходное состояние предков низших животных обитание в среде с соленостью чуть выше критической (примерно около 100/(,o)i попытаемся наметить основные пути эволюции этой самой прогрессивной группы организмов в связи с ее отношениями к солености среды (рис. 122).
Первыми производными исходных форм были, по-видимому, животные, еще лишенные истинной внутренней среды, которые заселили диапазон солености от критической до полносоленого океана. Наиболее вероятный механизм эвригалинности — изоосмотическая внутриклеточная регуляция. Организмы такого рода часто называют пойкилоосмотнгаескими, что не следует понимать буквально, так как различные формы осмотической и ионной регуляции относятся только к регуляции внутренней среды, а настоящей внутренней среды (в понимании Клода Бернала — см. Гинецинский, 1963) у этих организмов еще нет. К этой группе должны быть отнесены некоторые Protozoa, Spongia, Coelenterata и Turbellaria.
Из этих форм производятся настоящие пойкилоосмо-тические организмы с внутренней средой — целомической жидкостью, кровью и пр. Соленостный спектр шмеханизмы
Пойкилоосмотичесние f осмотическое давление \ 1 бнутр.среды обеспечивается J \гл.о5р. органическими $~6ами J
Гцлоосмотические
J
*
Л / \
Лойкилоосмотические с внутренней средой
А
Пойкило осмотические Iбез Внутренней среды
Исходное
состояние
/
5S %о
Океан^
Рис. 122. Основные пути эволюции солсиостпых «тноше-ний животных.
эвригалинности их те же, что и у предыдущей группы. Сюда должны быть отнесены морские пойкилоосмотические Annelida, Mollusca, Crustacea, Echinodermata и низшие Chordata.
Только истинные пойкилоосмотики с настоящей внутренней средой могли дать начало гиперосмотическим животным. Именно выработка гиперосмотической регуляции
дала возможность многим большим группам животных перейти барьер критической солености и колонизовать пресные воды. При этом ткани организма не испытали сколько-нибудь заметных изменений солености—благодаря осмотической (точнее ионной) регуляции соленость внутренней среды этих форм имеет величину более 5°/00.
Выработка механизмов гиперосмотической регуляции, прежде всего аппаратов активной сорбции Na+ из среды и реабсорбции его при образовании гипотоничной мочи, безусловно, является одним из центральных моментов ^эволюции животных. Именно у барьера критической солёности в процессе выработки гиперосмотических механизмов формировались крупные таксоны, заселившие пресные воды, а затем и сушу — олигохеты, пресноводные группы моллюсков и членистоногих, а также предки круглоротых и рыб. Переход через критическую соленость настолько связан с коренным преобразованием функций и необходимостью выработки принципиально новых органов, что можно представить, что он происходил под влиянием могучего пресса, вероятно, прежде всего биотических отношений. Здесь уместно напомнить полные драматизма моменты вхождения в пресные воды предков рыб, когда несовершенство формирующихся осморегуля-торных механизмов должно было компенсироваться громоздкими механическими покровами, пассивно защищающими животных от гидратации (Smith, 1956).
Представление о критической солености дает возможность подойти с новых позиций к вопросу о происхождении солевого состава внутренней среды организмов. Хорошо известная теория Мак-Каллума (Mac Galium, 1910, 1926) объясняет как качественный состав, так и общую концентрацию солей в крови современных позвоночных соответствием этих величин гидрологической обстановке в ту эпоху, когда предки этих животных покидали море. Эта теория «моря внутри нас» была подвергнута критике сначала Пэнтином (Pantin, 1931), а затем с позиции палеогеохимии Конвеем (Conway, 1942, 1943). Они показали, что в третичный период концентрация солей в океане была примерно в три раза выше, чем в крови современных позвоночных.
Слабой стороной теории Мак-Каллума следует считать абсолютизацию зависимости минерального состава внутренней среды организмов от черт гидрохимического ре-
жима в далеком прошлом. Эта связь, до нашему мнению, существует, но она относительна. Так как метаболизм примитивных организмов, по-видимому, складывался при солености около №0/00, т. о. чуть выше критической, можно ожидать какие-то преимущества в ходе обменных процессов при обеспечении клеток и тканей этой соленостью и у далеких потомков этих исходных форм. Именно эта величина солености внутренней среды оказывается наиболее обычной для гиперосмотических организмов.
Из обитавших п пресных водах форм, обладавших ги-перосмотической регуляцией, могут быть произведены три большие группы животных: 1) наземные, 2) морские и ультрагалияные гипоосмотические и 3) вторично-морские пойкидоосмотические животные, осмотическая концентрация внутренней среды которых состоит из двух фракций: минеральной и органической, чаще всего представленной мочевиной. Очень важно отметить, что вернувшиеся вновь в море гипоосмотические и пойкилоосмоти-ческие животные с большим содержанием в крови мочевины практически сохраняют тот уровень концентрации солей во внутренней среде, который был выработан в пресных водах. В этом факте можно видеть еще одно подтверждение существования каких-то преимуществ, даваемых для процессов обмена величиной солености внутренней среды около 10°/во.
