Критическая соленость биологических процессов - Хлебович В.В.
Скачать (прямая ссылка):
Г. М. Беляев (1950) показал переход от гиперосмоти-ческого состояния к пойкилоосмотическому при солености выше 5°/00 у низших пресноводных ракообразных, в том числе и у тех (Lepidurus productus), которые в их естественной среде обитания — пресной воде — являются «пассивно-гомойооомотичными», т. е. поддерживающими гипертонию гемолимфы лишь за счет солей, извлекаемых из пищи (рис. 63, А).,
Как видно из приводимого Дювалем (Duval, 1925) графика, у пресноводных моллюсков унионид, животных с самой «жидкой» кровью, переход от гипертонии к изотонии наблюдается при повышении солености внешней среды за пределы 5°/00 (рис. 63, Г). С другой стороны, у пресноводного животного с наиболее «соленой» кровью
— речного рака Astacus astacus (в пресной воде внутренняя среда изоосмотична морской воде соленостью около 13°/00г см. В. В. Хлебович, 1966) — осмотическое давление гемолимфы оказывается практически неизменным в диапазоне солености внешней среды от пресной воды до 100 мМ NaCl (около 6°/00, —В. X,), но быстро начинает нарастать при более высоких концентрациях солей, хотя, правда, полной изотонии при этом не наступает.
Примерно так же, как у речного рака, устанавливаются в воде разной солености осмотические отношения со средой крови пресноводных стеногалинных рыб (рис. 63* В) и гемолимфы некоторых личинок комаров (рис. 63, Б).
Поддержание гипертонии в воде низкой солености и изотоническое состояние в высоких соленостных концентрациях характерно и для многих морских эвригалинных форм. От пресноводных организмов, осморегуляция которых описывается сходной кривой, представители этой группы отличаются тем, что для них солености внешней средьт; отвечающие пойкилоосмотическому состоянию, являются оптимальными, и эти животные хуже переносят распреснение с.реды.1 У многих из них левая часть кривой, приходящаяся на солености внешней среды
1 Г. М. Беляев (1957) называет животных этой группы амфетос-мотическими, что представляется не совсем удачным, так как этому термину более отвечают организмы, способные как к гиперосмоти-ческой, так к к гипооомотичоской регуляции, и у которых характеризующая осморегуляторный процесс кривая проходит по обе стороны линии изотопии, пересекая ее (рис. 62, 64).
около 5°/ф0, более или менее резко загибается вниз. Детально исследовавший осморегуляцию ряда черноморских беспозвоночных Л, А. Зенкевич (1938, стр. 996) пишет: «При понижении внешней солености меньше 5—Ш°/00 наблюдается у многих форм (вероятно, у всех) резкое падение внутренней солености. , . Именно эта-то неспособность удержать внутреннюю соленость на нужном уровне при паденйи внешней солености до 5°/00 и ниже, даже у наиболее эвригалинных морских и солоноватоводных форм и является той гранью, перескочить через которую могут лишь немногие формы и то при наличии специальной палеогеографической смены режима».
О резком падении внутреннего осмотического давления у стеногалинных каспийских амфипод при распре-снении внешней среды за пределы 5°/00 писали Г, М. Беляев и Я. А. Еирштейн (1940).
Аналогичный срыв осморегуляции при солености среды: ниже 5ft/00 наблюдается также у ряда эвригалинных организмов, характеризующихся почти совершенной гомойоосмотичностью в широком диапазоне более высоких соленостей. Так, у креветки Metapenaeus monoceros осмотическое давление гемолимфы сохраняется на одном уровне при солености внешней среды 6—-30°/оо и быстро падает при разбавлении морской воды ниже 5°/00 (Panikkar а, Viswanathan, 1948), Обитатели штормовых выбросов морских водорослей амфиподы Orchesiia platemis7 по наблюдениям Бока (Воск, 1967), гомойоосмотичны в пределах солености субстрата от 5 до 40°/00, и лишь за этими пределами осмотическое давление гемолимфы изменяется.
Важно заметить, что подобная соленостная зависимость осмотической регуляции характерца и для эвригалинных организмов не только пресноводного или морского происхождения, но даже для типичных вторичноводных организмов, какими являются личинки насекомых. Согласно Бейеру (Beyer, 1940), осмотическое давление гемолимфы весьма эвригалиняой личинки мухи Epkydra riparia оказывается неизменным при солености 6.5—36°/00 й падает при распроснеш-ш за эти пределы.
Нами (Хлебович, 1968а) исследовалась зависимость осмотической регуляции от величины солености внешней среды у трехиглой колюшки — Gasterosteus aculeatus, которая по праву может считаться одним из наиболее эври-галицных организмов. Эта рыбка может жить и размно-
8 В. В. Хлебович
Ш
жаться как в пресной воде, так и в воде высокой солено-сти (Белое и Черное моря), свободно переходя как в природе, так и в эксперименте через солености, разделяющие мезогалинную и олигогалшшую зоны. Было показано (рис, 65), что описывающая осморегуляторный процесс колюшек кривая имеет ясно выраженный пик, отмечающий максимальные значения осмотического давления
Рис. 65. Осмотическое давление плазмы крови трехиглой колюшки —
Gasterosteus aculeatus — в воде различной солености. (По: Хлебович,
1968а).
