Критическая соленость биологических процессов - Хлебович В.В.
Скачать (прямая ссылка):
У большинства' морских организмов (исключение представляют некоторые миаиды, креветки сем. Palaemonidae, грапсоидные крабы, костистые рыбы, морские рептилии и млекопитающие), живущих при: солености, близкой к океанической, осмотическое давление внутренней среды практически всегда равно осмотическому давлению среды обитания. Если перенести животных этой группы в воду другой солености, то осмотическое давление гтлазмы их крови, лимфы, гемолимфы или целомической жидкости через некоторое время придет в равновесие с осмотичо-
Рис. 62. Примеры типичной 2.0 зависимости между осмотической концентрацией внешней и внутренней среды у водных животных. (По: Карандеёва,
1966). 1.0
1 — Ну as araneus, 2 — Carcinus maena&t 3 — Uca crenulata, 4 —
Asellus aguatieus. По оси абсцисс — осмотическая концентрация морской воды, °С; 7Ю оси ординат — осмотическая концентрация внутренней среды, °С.
ским давлением внешней среды. Такие организмы, не имеющие осмотической регуляции, называются пойки-лоосмотическими.
Обладающие оелгорегуляторньши механизмами голшйо-осмотические животные поддерживают концентрацию ионов и молекул и, следовательно, величину осмотического давления во внутренней среде на уровне, отличном от внешней среды.
У гиперосмотических организмов, к которым относятся все пресноводные и многие солоноватоводные формы, осмотическая концентрация внутренних жидкостей тела оказывается значительно более высокой, нежели внешней среды, В этом случае деятельность осморегуляторных механизмов направлена на то, чтобы воспрепятствовать гидратации, что достигается снижением проницаемости покровов, активной сорбцией ионов извне и реабсорбцией солей почками при образовании гипотоничной мочи (у некоторых пресноводных ракообразных ренальная реабсорбция солей отсутствует и моча изотонична гемолимфе).
К гипоосмотическим организмам, внутренняя среда которых является раствором, менее концентрированным, чем внешняя среда, относятся некоторые живущие в море мизиды, креветки сем, Рalaemonidae, грапсоидные крабы, костистые рыбы, морские рептилии и млекопитающие, а также такие обитатели ультрагалинных водоемов, как
1.0
Q.8
0,6
ОЛ
0.2
10
15 20
Рис. 63. Зависимость осмотического давления внутренней среды некоторых животных от солености внешней среды.
А — листоногий рак Lepidurus productus (по: Беляев, 1950); В — личинка комара Aedes sp. (по: Wigglcsworth, 1938); В — карп Cyprinus carpio (по: Duval, 1925}; Г — беззубка AnodonUt (по: Duval, 1925). Пууинпиром отмечена изоосмо-тическая линия. По оси абсцисс — соленость, %0; ?го оси ординат — депрессия виутрепп&й среды, аС.
Artemia salina7 Aedes togoi и Chironomus salinarius. Физические силы здесь направлены на обезвоживание организма, а осморегуляторные механизмы действуют как опреснители — животные пьют морскую воду и удаляют излипгкя солей активной экскрецией.1 Характер изменения осмотической регуляции при разной внешней соле-
1 Нам, так же как и О. Г. Карандеевой (1966), представляется не совсем удачной терминология А. Г. Гияецинского (1963), который называет гипсросмотическии тип регуляции «гипотоническим», а гицоосмотичсский — «гипертоническим».
ности наглядно демонстрируется графиком, на котором по абсциссе откладывается осмотическая концентрация морской воды, а по ординате — осмотическая концентрация жидкости внутренней среды организма (рис. 62—64). При одинаковом масштабе отложенных на осях величин биссектриса образованного системой координат угла будет являться изоосмотической линией. Часть кривой, располагающаяся выше изоосмотической линии, указывает на пшерошотический характер регуляции, кривая.
Рис. 64. Осмотическая регуляция беломорских мизид. (По: Хлебович и др., 1970).
X— MVsis oculata, 2 — М. litova-lis. Пунктиром отмочена изоосмо-гичес^ая линия. По оси абсцисс — соленость, °/оа; по оси ординат — депрессия кроли., °С.
проходящая ниже изоосмотической линии, отмечает гипо-осмотический процесс (рис. 64).
Были попытки из всего разнообразия форм осмотических отношений организмов со средой выделить наиболее характерные типы (Duval, 1925; Зенкевич, 1938; Beadle, 1943; Schlieper, 1958). В наиболее общей форме эти типы даны О. Г. Карандеевой (рис. 62).
Важно отметить, что у многих организмов, которые обитают или могут длительно переживать при соленостях, разделяющих мезогалинную и олигогалинную зоны, зависимость осмотического давления внутренней среды от величины солености внешней среды отвечает суммарной кривой I—4 на рис. 62, состоящей как бы из двух ветвей
— гипертонической и изотонической. Такая зависимость характерна, по-видимому, для большинства пресноводных организмов. Она подтверждает справедливость сделанного Шлипером '(Schlieper, , 1929, 1935) заключения о том, что при повышении солености внешней среды пресноводные организмы становятся пойкилоосмотиче-скими. Любопытно, что этой закономерности подчиняются пресноводные организмы самых разных систематических и экологических групп, а место перегиба кривой часто отвечает солености внешней среды 5—8°/0„.
