Критическая соленость биологических процессов - Хлебович В.В.
Скачать (прямая ссылка):
1959).
Отсюда один шаг до полной адаптации к пресной воде на всех этапах онтогенеза — переход к ..живорождению с использованием целомической жидкости в качестве внешнец среды для развивающихся личинок. Этот шаг сделан американским видом N. limnicola, отличающимся от N. diversicolor, которого мы считаем исходной формой (Хлебович, 19636), облигатным живорождением, герма-
фродитизмом и самооплодотворением (Smith, 1950, 1957, 1958). Благодаря отмеченным особенностям оплодотворение и наименее резистентные стадии эмбрионального развития N. limnicola проходят во внутренней среде, всегда имеющей высокое содержание солей (Smith, 1957; Oglesby, 1965). Именно эти особенности позволили виду резко расширить свой экологический спектр и стать почти пресноводным (он обитает при опреснении до 10/00 включительно).1
Видимо, прежде всего приобретением живорождения можно объяснить проникновение амфаретиды Alkmaria rominji в некоторые опресненные (до 0.9°/0о) прибрежные участки Северного моря (Wesenberg-Lund, 1934—1935).
Судя по ряду работ индийских исследователей (Aijar a. Subramaniam, 1936; Aijar, 1943; Runganthan, 1943), гермафродитизм и живорождение особенно часто встречаются именно у тех видов полихет, которые обычно обитают в условиях значительного опреснения.
В свете этих данных весьма возможно, что относительно легко поддающийся анализу процесс адаптации некоторых нереид к пресной или почти пресной воде является моделью тех имеющих характер ароморфозов моментов, которые привели к образованию больших систематических групп животных. Пресноводные классы Oligochaeta и Hirudinea существенно отличаются от своих морских предков — полихет — прежде всего усложнением половой системы и облигатным гермафродитизмом. То же самое, вероятно, происходило и у моллюсков, так как единственный пресноводно-наземный класс этого типа — Pulmonata — отличается от других классов главным образом чрезвычайно усложненной половой системой и гермафродитизмом. Можно полагать, что гермафродитизм в некоторых пресноводных группах сохранился потому, что некогда он был обязательным условием при проникновении группы в пресные воды, так как при отсутствии копулятивного .аппарата оплодотворение и эмбриональное развитие во внутренней среде родителя было возможно лишь путем самооплодотворения.
1 Анализ особенностей размножения и развития полихет группы Nereis diversicolor — N. limnicola — N. japonica, по нашему мнению, является хорошим подтверждением перспективности экологического метода в эмбриологии-в том виде, в каком он был недавно с формулирован Г. А. Шмидтом (1968).
М о 1 1 u s с а. У большинства морских моллюсков наиболее чувствительной стадией к опреснению является личинка, превращающаяся из трохофоры в велигер или оседающая на субстрат. Обычно на этих этапах развития устойчивость к опреснению оказывается па 2—4 °100 ниже, чем у взрослых организмов (Никитин и Турпаева, 1957; Турпаева, 1963).
Так, корабельныйчервь—
Teredo navalis — во взрослом состоянии может длительно выживать при солености до 9°/00 включительно, но для нормального личиночного развития нуждается в солености' не ниже 12°/00 (Куди-нова-Пастернак, 1962а, 19626).
Взрослые особи азовской Corbulomya maeotica выжи-
Рис. 26. Соленостная резистентность личинок Nasarius obsole-tus. (По: Scheltema, 1965).
По оси абсцисс — соленость, по
оси ординат — число активных личинок, % от общего числа.
вают в азовской воде соленостью 5—22°/00, тогда как для оплодотворения и личиночного развития требуется соленость 9—16°/00 (Карпевич, 19556. 1У64).
По данным Шелтема (Scheltema, 1965), личинки Nasarius obsoletus {Gastropoda) испытывают угнетение при опреснении до 14.0—15,5°/00, а взрослые — при 12.5— 13.5°/0(>. При этом, судя по приведенному Шелтемой графику, губительное влияние опреснения резко возрастает при солености около 8°/00 (рис. 26).
Полное совпадение границ соленостной устойчивости личинок и взрослых у моллюсков было отмечено только в одном случае — у азовского голожаберника Stiliger bellulus (Турпаева, 1963). По мнению Е. П. Турпаевой, выживание как личинок, так и взрослых стилигеров в среде весьма низкой солености (3е/00) связано с максимальным использованием адаптационных способностей вида на всех этапах онтогенеза. Любопытно при этом,
5 В. В. Хлебович
65
что число развивающихся личинок (%) более или менеё постоянно в диапазоне 5—35°/ott и резко снижается при субоптимальной солености 3°/00. Видимо, адаптация вида к солености ниже 5°/M достигается ценой весьма больших усилий.
Единственное известное нам среди моллюсков достоверное исключение из экологического правила Шелфорда (Shelford, 1915) о большей стенобионтности личинок по сравнению со взрослыми особями — американская устрица Crassostrea virginica. Личинки этого вида нормально развиваются в планктоне при опреснении до 7.5°/00, которое уже явно угнетающе действует на взрослых устриц (Davis, 1958).
Понто-каспийские моллюски Monodacna colorata, по данным Л. П. Максимовой (1964), во взрослом состоянии процветают в азовской воде соленостью 1—7°/00 и довольно долго живут даже в пресной воде Дона. Нормальное личиночное развитие М. colorata возможно только в пределах 1—5°/00. Примечателен также вывод А. Ф. Карпевич (1964) о том, что взрослые особи дрейссен Северного Каспия хорошо переносят при физиологической адаптации воду соленостью от < 0.5 до 12°/00, а их размножение , возможно в более узком соленостном диапазоне (верхняя j граница 9°/00).
