Критическая соленость биологических процессов - Хлебович В.В.
Скачать (прямая ссылка):
тем, что у последних зона оптимума очень широка и соответствует на графиках хорошо выраженному плато, тогда как у первых зона оптимума настолько узка, что графически выражается вершиной пика. Левая же часть графиков практически одинакова. Везде видно сокращение продолжительности выживания гамет в воде с концентрацией солей ниже 5—8°/оа.
При этом обращает на себя внимание то обстоятельство, что лучшая выживаемость гамет пресноводных организмов приходится на те солености, которые можно считать пределом проникновения в сторону пресных вод пой-килоосмотических организмов. 11о-видимому, лишенные осморегуляторных механизмов гаметы, будучи физиологическим аналогом пойкилоосмотичсских организмов, у прес-яоводных животных использовали на пути к «пресновод-лости» все доступные клетке адаптационные возможности. Благодаря этому оптимум их соленостной устойчивости (5—8°/00) оказывается несколько сдвинутым от величин, характеризующих соленость внутренней среды пресноводных животных (порядка 9—12°/00). Однако полной* пресководности, подобно той, которая достигается взрослыми организмами с их системной регуляцией осмотического давления или пресноводными простейшими, имеющими значительной сложности аппараты водно-солевого обмена, у гамет не могло быть выработано. Адаптационные возможности гамет как клеток в отношении реакций на пресную воду в основном исчерпаны. Особое изменение формы сперматозоидов (Карпевич", 1961, 1964) или приобретение яйцом микропиле, что дает возможность повысить прочность и снизить проницаемость яйцевой оболочки для солей и воды, в целом не меняют характера зависимости. Механизмы полной пассивной защиты от гипотонии в виде прочной оболочки в случае с гаметами исключены: у сперматозоидов ввиду их чрезвычайно малого объема, у яиц потому, что их поверхность должна быть хотя бы частично (микропиле) доступной для проникновения сперматозоида.
Ипое дело после оплодотворения, когда яйцо, приняв сперматозоид и став зиготой, включает сложную систему реакций (Krogh a. Ussing, 1937; Зотин, 1961; Гинзбург, 1968), приводящих к образованию в течение весьма короткого времени плотных с небольшой проницаемостью для воды и солей яйцевых оболочек.
То обстоятельство, что половые клетки пресноводных и проходных видов, использовав на пути к освоению пресной воды свои адаптационные возможности, тем не менее находятся за пределами оптимума уже при соле-ности обычно ниже 5°/00, должно компенсироваться в жизни этих видов комплексом адаптаций организмен-ного и надорганизменного (Ушаков, 1963) уровней. Только в том случае будет обеспечено либо внутреннее оплодотворение в среде с оптимальным количеством солей или иных осмотически активных веществ, либо возможно болео быстрое объединение гамет, если они выделяются прямо в воду. Многие сложнейшие картины нереста и совокупления в конечном счете могут быть объяснены прежде всего необходимостью обеспечить скорейшую встречу гамет, характер соленостных реакций которых не дает им возможности длительно выживать в пресной воде (или при солености ниже 5—80/ио).
Прежде всего именно этими моментами можно объяснить тот факт (Pearse, 1950), что в сложном комплексе процессов, обеспечивших выход животных из моря в пресные воды или на сушу, репродуктивные адаптации оказываются ведущими.
Изменение эврнгалинности в онтогенезе
Protozoa. Нами было показано (Хлебович, 1960), что сувойки Vorticella sp., длительное время жившие в среде соленостью до 6 и 7tt/00 включительно, размножались лишь в воде соленостью 5%0 и ниже.
По данным Рейтера (Reuter, 1963), морские инфузории Euplotes taylori могут выносить длительное рас-преснение среды вплоть до 29 мМ NaCl (соленость 1.6°/00,—
В. X.). Самая низкая соленость, при которой было возможно размножение и инцистирование. их, соответствует 89 мМ NaCl (5°/00, - В. X.).
Возбудитель сонной болезни — кровепаразит Trypanosoma gambiense — погибает в среде с содержанием NaCl 60 мэкв./л (около 4°/00, — В. X.) и ниже, тогда как деление возможно в среде с содержанием NaCl выше 85 мэкв./л, что эквивалентно 5.5°/on (Sardou et Ruffie, 1963).
Coelenterata. По данным Сёгерштреля (Se-gerstrale, 1951), в Балтийском море у сцифомедузы Aurelia aurita половые продукты имеются даже при солености
6°/00, однако для развития сцифистом необходима более высокая соленость среды.
Нами летом 1966 г. исследовались соленостные условия развития полипоидного поколения двух сцифомедуз Белого моря — Aurelia aurita и Cyanea capillata.
При температуре 16°С планулы Aurelia qurita прекращали движение и погибали в пресной воде через 1.5 мня. экспозиции, в воде соленостью 2°/00 — через 1.2 мин., при 4°/оо — через 2 мин. и при 6°/00 — через 2.5 мин.; однако в воде соленостью 8°/00 и выше планулы были живы более 15 суток, после чего опыт был прекращен. На 5-й день опыта оседание планул было отмечено только в средах соленостью 10о/оо и выше. На 11-й день в средах соленостью 8°/00 осело лишь 5% планул, тогда как при 10°/оо — 89% планул. При этом щупальца у осевших и превращающихся в сцифистому особей развивались только в средах соленостью от 14°/00 и выше.
