Критическая соленость биологических процессов - Хлебович В.В.
Скачать (прямая ссылка):
Соленостные условия гаметогенеза
Имеющиеся в литературе сведения о зависимости гаметогенеза от солености весьма немногочисленны и отрывочны.
Е. П. Турпаева (1961), детально исследовавшая биологию эвригалинной полихеты Mercierella enigmatica, показала, что минимальная соленость, при которой возможен гаметогонез у этих червей, лежит около 3°/00, хотя уже ниже 5°/00 животные не нерестятся. У американской устрицы Crassostrea virginica, которая нерестится при солености до 5°/0й включительно, гаметогеяез подавляется соленостью 6°/00 и ниже (Loosanoff, 1948, 1952; Butler, 1949; Davis, 1958).
Процесс овогенеза у корабельного червя — Teredo navalis — в Черном море останавливается при снижении солености среды до 10°/0D. У моллюсков, помещенных в среды соленостью 5 и 8°/м, половые продукты резорби-руются, хотя взрослые особи Т. navalis хорошо выносят опреснение вплоть до 9°/00 (Кудинова-Пастернак, i960, 19626),
Черноморский Balanus improvisus во взрослом состоянии живет в природе и в условиях эксперимента при рас-преснонии среды до 3°/00, однако половые продукты у раков развивались только при условии, если соленость не снижалась за пределы 5°/0П (Турпаева и Симкина, 1961).
Во всех этих случаях речь идет об организмах морского происхождения, осмотическая регуляция у которых либо отсутствует, либо весьма несовершенна. Поэтому воздействие внешней солености па гаметогенез здесь, по-види-мому, почти прямое, лишь в малой степени опосредованное организмом.
Другая группа фактов, связанных с соленостными условиями гаметогенеза, относится к животным с совершен-
ной осмотической регуляцией. По мнению Крога (Krogh, 1939), развивающиеся в яичнике или вышедшие в полость тела (яйцеводы) яйца рыб и амфибий находятся в осмотическом равновесии с окружающей их средой, т. е. с внутренней средой материнского организма.
У лосося (Salmo salar), который среди рыб в этом отношении изучен более подробно, в полостной жидкости, накапливающейся вокруг икринок к концу гаметогенеза перед овуляцией, из катионов преобладает Na+, а из анионов — С1“. Соотношение разных ионов соответствует таковому в морской воде и в плазме крови (Ггщзбург, 1968, стр. 89). При этом, судя по сведенным А. С, Гинзбург данным, депрессия этой полостной жидкости оказывается более низкой, чем депрессия плазмы крови. Она колебалась между —0.53 и —0.56°, т. е. была изоосмотична солености около 99/00.
Косвенное представление о соленостных условиях сперматогенеза может дать анализ спермиальной жидкости, в которую попадают созревшие сперматозоиды. Существенно, что эта жидкость близка по составу к физиологическому раствору, но так же, как и полостная жидкость, окружающая среду, она оказывается гипотоничной по отношению к плазме крови (Гинзбург, 1968). О величине гипотонии можно судить по анализу Мишера (Miescher, 1896), обнаружившего в спермиальной жидкости рейнского лосося 6.5—7.5°/по солей, а также по заключению Шеурипга (Scheuring, 1928) о том, что хорошего качества эякулят форели имеет депрессию —0.38° (изоосмотично солености 6.3°/00,— В. X.).
В целом этот небольшой материал позволяет заключить, что гаметогенез или существование внутри организма только что созревших гамет обычно требует среду, которая по свойствам была бы близка воде соленостью но ниже 5°/00.
Соленостная резистентность гамет
Сперматозоиды. Г. М. Беляев (1952), исследовавший биологию акклиматизированной в Каспийском море полихеты Nereis diversicolor,1 показал, что спермато-
1 Г. М. Беляевым (1952)' каспийские черви ошибочно отнесены к N. succinea (Гартман, 1960; Хлебович, 19636).
зоиды этого червя сохраняют подвижность только в воде соленостью 5.5°/00 и выше.
По данным JI. П. Максимовой (1964), сперматозоиды понто-каспийского моллюска Monodacna colorata при 6°/00 живут дольше, чем в пресной воде, однако при дальнейшем повышении солености быстро прекращают движение. Интересно, что в Таганрогском заливе Азовского моря вид встречается в воде соленостью от 0.5 до 7°/00.
Нами (Хлебович и Луканин, 1967) специально исследовалась солеяостная резистентность сперматозоидов 5 видов беломорских беспозвоночных, относящихся к 4 различным типам: кольчатого червя Nereis virens, моллюсков Mytilus edulis и Testudinalia tesselata, иглокожего Asterias rubens и асцидии Styella rustica. Как видно на рис. 19, характер соленостной резистентности сперматозоидов столь далеких друг от друга в систематическом отношении животных оказался весьма сходным: все кривые имеют более или менее выраженное плато, отмечающее зону оптимальной солености, в которой сперматозоиды сохраняли подвижность довольно значительное время. При солености ниже 8°/0() время выживания сперматозоидов резко сокращалось.
Существенно отметить, что изменение температуры практически не влияло на границы зоны оптимальной солености. Резкий перегиб кривой, характеризующей резистентность сперматозоидов, всегда приходится на соленость около 6—8°/00 (рис. 19, А, Б, Г). В целом характер соленостной резистентности сперматозоидов исследованных пойкилоосмотических видов оказался весьма сходным с таковым взрослых организмов, для которых оптимальными являются солености, соответствующие широкому плато графиков на рис. 19.
