Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
ния отбора и генетического дрейфа с эвристической точки зрения. Однако при слишком строгом эксперименте со множеством ограничений мы получаем лишь теоретическую модель, которая подтверждает наши наблюдения и не дает исчерпывающей информации о природных популяциях. С другой стороны, при опытной проверке того или иного явления в естественных, не контролируемых условиях результаты бывают не достаточно четкими для выбора альтернативных гипотез.
В 1970-х годах генетическая изменчивость была продемонстрирована с помощью электрофоретического разделения белков. Левонтин (Lewontin, 1974) назвал новый экспериментальный способ научным горизонтом для исследователя, «обнаружившего эксперимент, который срабатывает снова и снова». Вариабельность последовательностей ДНК отдельных генов у определенных организмов и взаимосвязь этих последовательностей с другими последовательностями открывают новые перспективы для популяционно-генетических экспериментов. Новая наука геномика, изучающая информацию, записанную в последовательностях ДНК, пытается понять значение такой вариабельности. С другой стороны, при проведении традиционных экспериментов действие отбора на молекулярную изменчивость может быть слишком слабым. Поэтому такое действие можно обнаружить только используя обширные данные по кумулятивному действию отбора на протяжении нескольких поколений. Граница между эмпирическими и экспериментальными методами стала довольно расплывчатой. В параллельном эксперименте по секвенированию могут получиться результаты как в пользу гипотезы, так и ее отвергающие. Благодаря новым методам быстрого секвенирования появились огромные базы данных по геномным последовательностям Эти базы открывают широкие возможности для решения популяционно-генетических задач. Однако они мало подходят для исследования конкретных эволюционных гипотез, поскольку создаются с другой целью.
II. Понятие о генетических терминах
В популяционной генетике существуют специальные термины - своеобразный научный жаргон. Большинство из этих терминов уже знакомы читателю, но во избежание неточностей мы отметим наиболее важные. После терминологии мы кратко остановимся на некоторых вопросах молекулярной генетики, что будет полезно в дальнейшем. Для более подробного знакомства с основами молекулярной генетики читатель может обратиться к многочисленным учебным пособиям по современной общей генетике.
а. Некоторые генетические термины
Наша терминология применима к популяционной генетике и, возможно, не вполне точна с точки зрения молекулярной генетики. Во-первых, ген можно считать единицей наследственности, которая передается от родителей к потомству. Место нахождения конкретного гена на хромосоме называется локусом (локусами).
Зачастую термины ген и локус более или менее взаимозаменяемы. Гены
- это единицы, кодирующие либо полипептиды, которые превращаются затем в белки и ферменты, либо РНК. Но существуют и другие, некодирующие гены, которыми занимается популяционная генетика. Протяженные некодирующие районы содержит, например, большинство Y-хромо-сом человека и других млекопитающих. Вариабельность различных Y-хромосом используется при исследовании происхождения и генетического родства между отдельными человеческими популяциями. Разные формы гена называются аллелями. Некоторые гены представлены в популяции лишь немногими простыми вариантами. Другие гены - множеством аллелей, часть из которых сильно различается друг от друга за счет дивергенции.
У большинства высших организмов каждая особь (индивид) имеет по две копии данного гена: одну от отца и одну от матери. Они представляют собой диплоидов. Поэтому количество копий каждого гена в популяции вдвое больше количества особей. Одна копия всех генов организма называется геномом. Следовательно, диплоидная особь имеет два полных генома. У диплоидной особи может быть две генетических конституции, или генотипа. Когда все аллели данного гена одинаковы, то особь - гомозигота, когда копии генов различаются - гетерозигота. Более примитивные организмы, например бактерии, имеют только по одной копии каждого гена. Они гаплоидны, также как и половые клетки - гаметы у высших организмов. У многих растений и у некоторых животных имеется по несколько копий гена или по несколько геномов, они полиплоидны. Пшеница, например, - это гексаплоид с шестью разными геномами, а лосось - тетраплоид с четырьмя геномами.
Для обозначения различных аллелей данного гена мы будем пользоваться буквенными символами. Такие обозначения применимы и в случае генетической изменчивости, в основе которой лежит множественный аллелизм по определенным генам. Тогда аллели гена А можно обозначить как А , А , Ау... А, и т.д. По аналогии аллели гена В будут обозначены как В{, В2, By...Bj и т.д. Например, генотип организма, диплоидного по гену А может быть гомозиготным, допустим А}А} или гетерозиготным АХАГ
Большинство генов у высших организмов находится в неполовых хромосомах, или в аутосомах. Небольшая часть генов находится в половых хромосомах, таких как X- и Y-хромосомы. Аутосомные гены диплоидны, гены в Х-хромосоме млекопитающих и некоторых других организмов гаплоидны у самцов и диплоидны у самок. У Hymenoptera (Перепончатокрылых): муравьев, пчел и ос самцы гаплоидны по Х-хромосоме, а самки
