Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
онных различиях часто наблюдаются существенные расхождения между значениями генетического расстояния, полученными разными способами. Это особенно относится к сравнению генетических расстояний по микросателлитным локусам, когда допускаются определенные виды мутаций и генетические расстояния взвешиваются по квадрату различий в количестве повторов разных аллелей (Takezaki, Nei, 1996; Goldstein, Pollock, 1997; Paetkau et al., 1997). Мы не приводим здесь этих измерений, которые следует интерпретировать с осторожностью, и полагаем, что более приемлема стандартизированная величина (Goodman, 1997). Рассмотрим наиболее широко используемую величину генетического расстояния -стандартное генетическое расстояние (Nei, 1972). Эта величина обладает выгодным свойством: при нейтральности (отсутствии дифференцированного отбора) и когда все новые мутации приводят к новым аллелям (модель бесконечного числа аллелей) она увеличивается во времени в линейной зависимости.
Для вычисления стандартного генетического расстояния Нея по одному локусу с п аллелями сначала определим генетическую идентичность:
а р.х и р - частоты г'-того аллеля в популяциях хм у. Тогда генетическое расстояние между популяциями равно:
Для множественных локусов J^, J и J эти величины вычисляют путем сложения отдельных значений по всем аллелям всех исследуемых локусов. Среднее значение для локуса находят путем деления полученной суммы на количество локусов. Эти средние значения J' J'x и J'v используются в формуле генетической идентичности для вычисления средней идентичности Г, а среднее генетическое расстояние равно:
7 =
(2.26а)
где
п
Jху ~ Л Pi xPi y ,
п
л=?а.*2 ,
1=1
п
D = -\n(I) = -lnJxy +yln J у +ylnJx.
(2.26b)
D' = -ln(I') (2.26с)
Значения / и Г варьируют от нуля, когда между популяциями нет общих аллелей, и до единицы, когда обе популяции имеют одинаковые частоты аллелей. Значения D и D' варьируют от нуля, для популяций с одинаковыми частотами аллелей, до бесконечности, для популяций, не имеющих общих аллелей. Вариансы величин DviD’ можно вычислить по формуле Нея(Ш, 1987.)
Для вычисления несмещенной оценки величины D рекомендуется делать поправки на оценки гомозиготности J и J. По-видимому, такие поправки нужны только тогда, когда размер одной из выборок не превышает 50. В таком случае несмещенная оценка J равна:
, =2
2NX — 1 ’
где N ир- размер выборки и частота г-того аллеля в популяции х (несмещенная оценка J находится аналогичным способом) (Nei, 1987). Однако при низкой гомозиготности (например, микросателлитные локусы) и малой выборке эта поправка может давать искаженные результаты. В качестве иллюстрации рассмотрим вычисление значений %2 и генетического расстояния на примере.
Пример 2.11. Множество популяций в генетике человека и в антропологии исследуется на генетическую изменчивость локусов групп крови, аллоферментов и других полиморфных вариантов (Nei, Roychoudhury, 1993). В таблице 2.16 показаны такие данные для двухаллельных локусов групп крови Secretor и Lewis у европейцев и африканцев. При данных размерах выборок можно определить значение %2 для гетерогенных популяций. По локусу Secretor гетерогенность незначительна, но для локуса Lewis и для комбинации двух локусов значения ? >3,84 при уровне значимости 0,05 и одной степени свободы. Используя стандартное генетическое расстояние Нея, данное в тексте, можно также вычислить генетическое расстояние между этими локусами. В соответствии со значениями X2, генетическое расстояние для локуса Secretor мало, в то время как для локуса Lewis - довольно велико. Среднее генетическое расстояние между этими двумя локусами также велико и существенно больше нуля (Nei, 1987).
ТАБЛИЦА 2.16. Частота аллелей двух локусов групп крови у европейцев и африканцев (по Cavalli-Sforza, Bodmer, 1971). Показаны значения %2 для гетерогенных популяций и значения генетических расстояний
Аллели Европейцы Африканцы
{N= 1059) {N= 120)
Secretor 0,523 0,573
Se
se 0,477 0,427
Lewis 0,816 0,319
Le
le 0,184 0,681
X2 Ж2 =1,89
Secretor ^=136
Lewis 138
Всего bAh)
Генетическое расстояние 0,004(0,996)
Secretor 0,491(0,612)
