Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Аналогично можно оценить долю различающихся аминокислотных
где S - число аминокислотных сайтов, различных для сравниваемых последовательностей. При заданной частоте аминокислотных последователь-
сайтов:
S
(2.24а)
ТАБЛИЦА 2.15. Процент нуклеотидных различий (п.. х 102) между 2379 нуклеотидами в 11 последовательностях локуса Adh у D.melanogaster (по Kreitman, 1983)
S F
Wa-S FI-IS Af-S Fr-S FI-2S Ja-S Fl-F (Fr-F, Wa-F, Af-F)
F1-1S 0,13
Af-S 0,59 0,55
Fr-S 0,67 0,63 0,25
S F1-2S 0,80 0,84 0,55 0,46
Ja-S 0,80 0,67 0,38 0,46 0,59
Fl-F 0,84 0,71 0,50 0,59 0,63 0,21
F (Fr,Wa,Af) 1,13 1,10 0,88 0,97 0,59 0,59 0,38
Ja-F 1,12 1,18 0,97 1,05 0,84 0,67 0,46 0,42
ностей для определенного гена, аминокислотное разнообразие вычисляется по формуле:
=Y.PiPjKij', (2.24b)
ij
где л? - доля различных аминокислот между г'-той и у'-той последовательностями. При случайных скрещиваниях эта величина равна аминокислотной гетерозиготности. Для большинства генов уровень разнообразия кодируемых ими аминокислотных последовательностей, по-видимому, низкий. В локусе Adh D.melanogaster, например, из 255 кодируемых им аминокислот обнаружены различия только по одной. Но, как упоминается в главе 1 и в главе 9, в локусе МНС большинство нуклеотидных изменений приводит к изменчивости аминокислотного состава генных продуктов.
VII. Измерение генетического расстояния
В крупных исследованиях по генетической изменчивости часто рассматривается множество популяций или видов и целый ряд локусов. Для измерения изменчивости среди исследуемых групп используются величины генетического сходства и генетического расстояния. Такие измерения помогают получить подходящие соотношения и выявляют взаимосвязи между группами. При преобразовании данных по частоте в одну величину часть информации утрачивается. Но с помощью величин генетического расстояния проясняются межпопуляционные взаимоотношения, скрытые под массой цифр. Генетическое расстояние аналогично геометрическому, т.е. нуль означает отсутствие различий между группами.
Сходства или различия по типу, количеству и характеру генетической изменчивости между популяциями могут быть результатом многих факто-
ров. Например, генетическое сходство двух популяций может быть обусловлено тем, что (1) они недавно дивергировали или (2) между ними существует поток генов, или (3) они представляли собой крупные популяции с небольшим генетическим дрейфом, или (4) сходный тип отбора действовал на сходные локусы обеих популяций. Различия между популяциями могут быть связаны с (1) с их долговременной изоляцией и отсутствием потока генов между популяциями, или (2) с тем, что генетический дрейф порождает большие различия между популяциями, или (3) на популяции действует отбор разной силы. На практике действуют несколько или даже все эти факторы. Если они играли важную роль в прошлом, то бывает сложно проследить относительный вклад каждого фактора в историю популяции. Позже мы рассмотрим относительное значение этих факторов в формировании сходства или различий между популяции.
Прежде рассмотрения методов измерения генетического расстояния между популяциями, следует определить достоверность межпопуляцион-ных различий по частоте аллелей. Это можно сделать с помощью метода X2 применительно к гетерозиготности по двум аллелям:
v 2_ 2NV(p)
X ~—=^~, (2.25а)
РЧ К ’
где N- общий размер выборки, а р и q - оценки средних (взвешенных) частот для аллелей Ах и А2 в этой выборке (Workman, Niswander, 1970). Величина V(p)~ это взвешенная варианса, которая вычисляется по формуле:
х-i N ¦ , ,
VW = H-jj-Pj -Р >
где N. и р. - размер выборки и частота аллеля Ах в популяции j. Для п аллелей величина х2 равна:
(2.25b)
1=1 Pt
где pi и V( Д) - оценочная средняя и варианса частоты аллеля i. Величина х1 для т локусов представляет собой сумму отдельных значений х2 Для каждого локуса и имеет (т - 1)(я - 1) степеней свободы.
В последние десятилетия был предложен целый ряд величин для измерения генетического расстояния. Многие из этих величин хорошо коррелируют друг с другом, в особенности при небольших различиях между популяциями, хотя они часто опираются на разные биологические и математические предположения. Однако при значительных межпопуляци-
