Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Если нужно оценить вариабельность гетерозиготных локусов, чтобы определить достоверность оценки гетерозиготности по этим локусам в выборке из всех аллоферментных локусов, то для этого подходят значения вариансы величин из крайних горизонтальных строк таблицы 2.13. Если же нужно оценить вариабельность межиндивидуальной гетерозиготности, чтобы определить оценку гетерозиготности этих индивидов в выборке из всей популяции, то используются значения вариансы в крайнем верти-
Гетерозиготность
Рисунок 2.10. Распределение гетерозиготности по 71 аллоферментному локусу у человека (по Harris,Hopkinson, 1972) и распределение гетерозиготности у 71 индивида, определенное по методу Монте-Карло.
кальном ряду. Ней (Nei, 1987) привел значения варианс для этих составляющих и предложил исследовать как можно больше локусов у возможно большего числа особей, поскольку вариабельность локусов,как правило, высока. На самом деле, если доступно для исследования лишь ограниченное число особей, как например у редких видов, можно получить довольно хорошую оценку гетерозиготности, изучив ряд локусов у нескольких индивидов. Однако сомнительно, чтобы межлокусная изменчивость всегда сильно уменьшалась из-за реальных различий гетерозиготности локусов (не только в результате выборки), что приведет к высокому полиморфизму по одним локусам и к мономорфизму - по другим.
Сходные, но не столь крайние результаты можно наблюдать и в случае высоковариабельных диплоидных локусов, например микросателлитных. Следует помнить, что при исследовании микросателлитных локусов часто не учитываются инвариантные локусы или локусы с низкой вариабельностью. Для удобства могут выбираться локусы с высокой гетерози-готностью (Paetkau et al., 1997) или со специфическим диапазоном гетерозиготности (Dib et al., 1996). В качестве примера рассмотрим данные по микросателлитным локусам у медведей.
Пример 2.9. В Северной Америке встречается три вида медведей: черный (Ursus americanus), бурый (U.arctos, включая медведя гризли) и полярный (U. maritimus).
ТАБЛИЦА 2.14. Частоты аллелей микросателлитного локуса G10B у трех видов медведя из восьми популяций (Paetkau et al., 1997). N - размер выборки из каждой популяции. Цифры в левой колонке обозначают различные аллели и их размер в нуклеотидах. Внизу показано количество аллелей и ожидаемая гетерозиготность по данному локусу, а также средние значения по восьми микросателлитным локусам (СА)п
Виды Черный медведь Бурый медведь Полярный медведь
Популяция LM WS N1 II FR KI NB WH
(N) (32) (116) (32) (24) (40) (34) (30) (30)
Аллели 0,104
140
142 - - - - - - 0,083 -
148 - - - 0,167 - - - -
150 - - - 0,062 - - 0,017 0,067
152 - - 0,078 0,104 0,112 - 0,150 -
154 0,062 - 0,641 0,125 0,038 0,985 0,417 0,140
156 0,344 0,147 - - 0,025 - 0,150 0,717
158 0,031 0,190 - 0,042 0,262 0,015 0,183 0,067
160 0,156 0,263 - 0,354 0,150 - - -
162 0,016 0,216 - - 0,413 - - -
164 0,391 0,181 ОД 81 0,042 - - - -
166 - 0,004 - - - - - -
п 6 6 3 8 6 2 6 4
нЕ 0,729 0,801 0,520 0,837 0,742 0,030 0,766 0,470
п 8,75 9,50 3,00 6,63 6,50 2,13 6,38 5,38
нЕ 0,820 0,806 0,414 0,764 0,694 0,265 0,643 0,626
В популяционной генетике этих видов используются восемь высоковариабельных микросателлитных локусов - (СА)п. В таблице 2.14 показаны аллельные частоты по одному из этих локусов в нескольких популяциях каждого из видов (по Paetkau et al., 1997). В двух наиболее изолированных популяциях: черного медведя с острова Ньюфаундленд (N1) и бурого медведя с острова Кодьяк (KJ) было меньше всего аллелей и самая низкая гетерозиготность по данному локусу. Ни одна из наблюдаемых гетерозиготностей по данному локусу не отличалась от ожидаемых по закону Харди-Вайнберга (Paetkau et al., 1997). Среднее число аллелей и средние ожидаемые гетерозиготности по всем 8 локусам указаны внизу таблицы. В популяциях с островов Ньюфаундленд и Кодьяк имелось наименьшее число аллелей: 3,00 и 2,13 и наименьшая гетерозиготность: 0,414 и 0,265. В двух континентальных популяциях черного медведя изменчивость была самой высокой: всего 8,75 и 9,50 аллелей с гетерозиготностью
0,820 и 0,806.
Ь. Доля полиморфных локусов и другие величины
По Форду (Ford, 1940) генетический полиморфизм - это «совместное нахождение в одной и той же среде обитания двух или более перемежающихся форм в таком соотношении, что самая редкая из них не может поддерживаться путем периодических мутаций». Несмотря на неточность, эта формулировка достаточно привлекательна, поскольку основана на популяционно-генетической теории. Но с появлением гипотезы нейтральности, в которой мутации (в сочетании с генетическим дрейфом) рассматриваются как основная сила, влияющая на генетическую изменчивость, и с открытием высоковариабельных локусов (например микросателлитных) с очень высокой скоростью мутирования, это определение устарело. Более употребительная формулировка гласит, что «генетический полиморфизм - это нахождение в одной и той же популяции двух или более аллелей одного локуса с частотой, поддающейся оценке» (Cavalli-Sforza, Bodmer, 1971).
