Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 38

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 32 33 34 35 36 37 < 38 > 39 40 41 42 43 44 .. 223 >> Следующая

V. Измерение генетической изменчивости
Для стандартизированной количественной оценки генетической изменчивости необходимы количественные меры. Наиболее употребительной мерой изменчивости является гетерозиготность. Кроме того, для описания генетической изменчивости одного или нескольких сходных локусов используются и другие величины.
а. Гетерозиготность
Самая распространенная мера генетической изменчивости в популяции -гетерозиготность. Это биологически полезная количественная характеристика, поскольку у диплоидных видов все особи либо гетерозиготны, либо гомозиготны. Теоретически гетерозиготность распределяется в популяции довольно сложным образом, а величины гетерозиготности не слишком зависят от количества аллелей, поскольку верхний предел - единица - одинаков для любого числа аллелей. Этот предел затрудняет дифференцирование популяций по высоковариабельным локусам, например микросателлитной ДНК, где гетерозиготность может составлять 0,8 и выше.
Как уже говорилось, гетерозиготность популяции по определенному локусу с п аллелями равна:
т.е. единица минус гомозиготность по Харди-Вайнбергу. Ней (Nei, 1987) назвал эту величину генным разнообразием. Он полагал, что эта мера будет особенно употребительной, поскольку она описывает гены у организмов с различной плоидностью и у организмов с разными репродуктивными системами.
Используя аллельные частоты из выражения 2.5с, находим, что несмещенная оценка ожидаемой гетерозиготности в локусе равна:
(Nei, Roychoudhury, 1974). Очевидно, что при N > 50 смещение оценки гетерозиготности без поправки для малой выборки будет небольшим.
В большинстве свободно скрещивающихся (аутбредных) популяций наблюдаемая гетерозиготность довольно близка к теоретической гетерозиготности. Однако для популяций, в которых частоты генотипов заметно отличаются от соотношений Харди-Вайнберга (например, при самооплодотворении или партеногенезе) наблюдаемая гетерозиготность равна:
п
(2.18а)
7 — 7660
Йо = Ърч, (2.18Ь)
i=i
где Р. — оценочная частота генотипа ij, а Я- сумма частот всех гетерози-
и
гот.
Для популяций с очень высокой однородностью - гаплотипов митохондриальной и хлоропластной ДНК или для Y-хромосом несмещенная оценка генного разнообразия составит:
Н =
N
N-1
i-S
р;
(2.18с)
где N - число особей в популяции с очень высокой однородностью или число особей определенного пола при оценке гаплотипов (Nei, 1987). Для вычисления изменчивости этих оценок генного разнообразия и для оценки значимости различий между популяциями можно обратиться к работе Нея (Nei, 1987).
Для аллоферментных, микросателлитных или других диплоидных локусов, выявляемых молекулярными методами, можно одновременно получить данные о гетерозиготности ряда локусов у многих особей в популяции. Определенный локус у конкретной особи может быть как в гетерозиготном, так и в гомозиготном состоянии. Наблюдаемые гетерозиготности можно представить в виде матрицы (таблица 2.13), где Н представляет собой значение для особи i и локуса j. Значения такой матрицы равны либо нулю (гомозиготы), либо единице (гетерозиготы), а оценочные гетерозиготности для каждого локуса представляют собой величины в крайней нижней строке таблицы. Средние величины в крайней правой колонке таблицы - это гетерозиготности по всем исследуемым локусам для отдельных особей. Оценочная средняя гетерозиготность по всем локусам в популяции равна:
1 N т
я =—У\Н,
(2Л9а)
а выборочная варианса составляет: r,,rVk Я(1-Я)
V(H) = -\T-------". (2.19b)
Nm
Выборочная варианса имеет две составляющих, обусловленных вариабельностью гетерозиготности между особями и вариабельностью гетерозиготности между локусами. Эти значения могут отличаться друг от друга. Для аллоферментов индивидуальная гетерозиготность дает фактически нормальное распределение, а гетерозиготные локусы - обратное
ТАБЛИЦА 2.13. Наблюдаемая гетерозиготность по отдельным локусам для отдельных особей
Особь Локус
1 2 3 ... j т
1 Ни н» ... я„
2 *2,
3 *з,
я я
и
N • Hs
н, Я, н я я
J
распределение J- вида. На рисунке 2.10 показаны эти распределения для 71 аллоферментного локуса человека (Harris, Hopkinson, 1972). Область, выделенная темным цветом, показывает наблюдаемое распределение гетерозиготности по 71 локусу с 51 мономорфным локусом, имеющим гетерозиготность 0,0, как приведено в таблице 1.3. Для сравнения рассматривается 71 локус у 71 гипотетического индивида, выбранного случайным образом с помощью метода Монте-Карло. Распределение гетерозиготных локусов среди этих индивидов показано на рисунке 2.10 сплошной линией. Очевидно, что гетерозиготности почти у всех индивидов находятся между 0,05 и 0,10. Средняя гетерозиготность для этих двух распределений одинакова: 0,067, но варианса межиндивидуальной гетерозиготности составляет примерно 3% от вариансы гетерозиготных локусов.
Предыдущая << 1 .. 32 33 34 35 36 37 < 38 > 39 40 41 42 43 44 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed