Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
всей выборки N и вычесть из полученной величины единицу, тогда мы получим количество генотипов в последнем из классов.
В таблице 2.12 даны степени свободы для нескольких различных генетических систем. При доминировании не остается степеней свободы, то есть оценка значимости не производится.
Для ожидаемых по закону Харди-Вайнберга частот двух кодоминант-ных аллелей выражение х2 принимает вид:
, _ («„ -р‘\у (N„-IpqNy IN,,-?Nf
Х ” p2N 2pqN VN • <2Л5а>
где три выражения представляют собой отклонение от ожидаемых величин для генотипов AtAt, А}А2 и A^A2, соответственно.
ТАБЛИЦА 2.12. Вычисление степеней свободы для ряда генетических систем
Системы Число фенотипических Число Степени
классов параметров свободы
Два аллеля
Кодоминирование 3 1 1
Доминирование 2 1 0
Три аллеля
Кодоминирование 6 2 3
Доминирование 3 2 0
АВО, нуль-аллель 4 2* 1
п аллелей
Кодоминирование п(п +1) п- 1 «(« -1)
2 2
Доминирование п п- 1 0
*р1 нужно оценивать по формуле, приведенной в тексте, т.к. р=\-(р2+ рг).
Для числа аллелей больше двух
iY(N,-2p,p,Nf , % 2p,PjN ' <2Л5Ь>
Рассмотрим несколько важных комментариев относительно теста %2, иллюстрирующих предпочтительность точной оценки величины X2- Во-первых, результаты для выборок размером менее 50 следует интерпретировать случайным образом, хотя тест X2 достаточно консервативен в определении статистической значимости результатов. Как правило, ожидаемые величины во всех классах должны быть больше пяти. Если
IV. Проверка закона Харди-Вайнберга 95
ожидаемая величина в данном классе меньше пяти, тогда ожидаемые и наблюдаемые величины для этого класса следует объединить с соседним классом (для вычисления величин х2 Для данных из таблиц 2.4 и 2.5 см. пример 2.8)
Пример 2.8. Для вычисления величины х2 воспользуемся данными из предыдущего примера. Величину х2 можно вычислить, исходя из значений MN, приведенных в таблице 2.4. Для этих данных величина х2 составит 0,22 с одной степенью свободы, что соответствует ожидаемым соотношениям Харди-Вайнберга. Когда в некоторых классах ожидаемые значения низкие, то с вычислением критерия х2 могут возникнуть проблемы. Из таблицы 2.5 видно, что ожидаемое значение в классе S равно всего 2.4, поэтому в этом случае его нужно объединить с другим классом
- SM. Тогда будет 5 классов и 2 оцениваемых параметра, и поэтому две степени свободы. Величина равна 1,23, что также соотносится с величинами, ожидаемыми по закону Харди-Вайнберга.
Более того, в малых выборках ожидаемое число гетерозигот слегка растет, а ожидаемое число гомозигот слегка падает. Более точные выражения ожидаемых значений гомозиготных и гетерозиготных генотипов равны (Levene, 1949):
mmzR „ *HMl. (216)
2N -1 2N -1 1 '
Этот результат обычно небольшой, но может быть важным для популяций редких и вымирающих видов с размером выборки менее N=50.
Другой способ определения отклонений от ожидаемых величин состоит в вычислении стандартного отклонения наблюдаемой частоты от ожидаемой по закону Харди-Вайнберга частоты гетерозигот, т.е. индекса фиксации, или F, который мы рассмотрим в главе 5. Эта величина вычисляется по формуле:
2 pq -Н Н
Можно показать, что
Xt = F2N. (2.17Ь)
Затем можно вычислить величины х2 для разных значений F в выборках, показанных на рисунке 2.9, где р = q = 0,5. Если Н = 0,45, то величина F равна 0,1.
N
Рисунок 2.9. Значения %2, ожидаемые для выборок разных размеров и отклонения от ожидаемых по закону Харди-Вайнберга частот.
При таком отклонении от ожидаемой величины для определения результата на уровне 5%-ной значимости требуется выборка порядка 400 особей, независимо от того, обусловлено отклонение инбридингом или другими причинами. Горизонтальные линии на рисунке 2.9 соответствуют значениям %2, равным 3,84 и 6,64 для уровней значимости 0,05 и 0,01 и одной степени свободы. Для того, чтобы определить F = 0,05 при уровне значимости 0,05 требуется выборка размером более 1500 особей. С другой стороны, когда размер выборки достаточно велик, то можно выявить даже очень малые систематические отклонения от соотношений Харди-Вайнберга, хотя эти отклонения могут и не иметь биологических последствий.
В некоторых случаях могут учитываться систематически действующие факторы, но это не обязательно приводит к отклонениям от соотношений Харди-Вайнберга. Например, эти соотношения могут сохраниться в популяции и после строгого отбора (глава 4). О том, как влияние различных сил на частоту генотипов в популяции может нейтрализовать другие эффекты и привести к сохранению соотношений Харди-Вайнберга, говорится в работе Воркмана (Workman, 1969).
