Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Н = 2pq, (2.11b)
где q - средняя из выражения 2.Паи p=\-q. Далекие от генетики люди часто удивляются, узнав о существовании множества носителей рецессивных дефектных аллелей. Предположим, например, что 1 из 10 ООО индивидов несет особенно редкий рецессивный аллель альбинизма. Тогда q =0,01 и Н = 0,0198. Другими словами, носителями аллеля альбинизма являются почти 2% людей.
ТАБЛИЦА 2.11. Примеры трехаллельных генетических систем (ST = стандарт, AR = аллель Arrowhead, СН= аллель Chiricahua, F= быстрый (Fast), М= средний (Medium), S= медленный (Slow), him.= гималайская (himalayan), ins.= аллель insularia, carb.= аллель carbonaria, typ.= аллель typical, null - отсутствие белкового продукта, обнаруживаемого при электрофорезе
Генотип АЛ АА A,A3 a2a2 A2A] AA
Число Nn *.3 *22 *2, ^33
Частота Р\ 2Р,Р 2 2P*P, Pi' 2P2P3 P 32
Харди-Вайнберга
Кодоминирование
(1) D.psevdoobscura ST/ST ST/AR ST/CH AR/AR AR/CH CH/CH
инверсии
(2) Электрофоретические FF FM FS MM MS ss
аллели
Доминирование
(1) Окраска шерсти сплошная сплошная сплошная him. him. альбинос
у кролика
(2) Bistort betularia carb. carb. carb. ins. ins. typ.
Два аллеля кодоми-
наитных, один рецес
сивный
(1) АВО А AB A В В О
(2) Электроморфы F FS F S S null
Большинство из известных систем множественного аллелизма представлено в таблице 2.9. В таблице 2.11 рассмотрены примеры с трехаллельным наследованием. Оценку частоты аллелей в двух последних примерах таблицы 2.9 можно сделать, пользуясь законом Харди-Вайнберга. Допустим, при доминантном наследовании (строка 3 таблицы) один аллель доминирует над двумя другими, а второй аллель доминирует над третьим. Тогда пропорция генотипов AyAi в популяции равна:
N ~Ръ’
где Ni} - число индивидов с генотипом А}Ар ръ - частота аллеля Ау Поэтому
Pi
rN.
V/2
зз
N
(2.12а)
По закону Харди-Вайнберга частота генотипов А2А2 и А^АЪ равна: N22 + N2i + N33 _ 2 j . 2__/ . \ 2
— P2 + 2p2p3 + ръ — (p2 + ръ) 5
и оценка частоты аллеля А составляет:
Рг =
N 22 + Ы1Ъ + Nl3 N
г
) 1 х )
1/2
Тогда частота аллеля А} равна:
Р, =Ь
( N„ + Nn + N„ V'2
N
;l-(p2 + Рз)
(2.12b)
(2.12c)
Для иллюстрации обратимся к примеру наследования меланизма у березовой пяденицы.
Пример 2.5. У березовой пяденицы, Biston betularia, встречается три варианта окраски. На рисунке 2.7 показаны два из них: carbonaria (вверху, на покрытом лишайниками дереве) и typical (внизу, на темном стволе). На лишайниках вариант typical почти незаметен, также как вариант carbonaria на темном фоне (см. пример 3.3 как иллюстрацию отбора данного полиморфизма). Эти фенотипы контролируются тремя аллелями: аллель carbonaria доминирует над остальными двумя аллелями, а аллель insularia - над аллелем typical. В выборке из Манчестера (Англия) было 521 особь carbonaria, 4 insularia и 13 - typical (Cook, 1971). Как видно из таблицы 2.9, частоты аллелей carbonaria, insularia и typical (р1,р2,р3, соответственно) равны:
Рисунок 2.7. Варианты окраски (морфы) березовой пяденицы на дереве, покрытом лишайниками (вверху) и на темном стволе дерева (виизу). (По Kettlewell, 1973).
р, =0.823 ±0.021, р2 =0.022 + 0.011, ръ =0.155±0.021.
Смешанное доминантно-кодоминантное наследование (строка 4 таблицы 2.9) приводит к появлению заметного числа гомозигот по рецессивному аллелю (например, по локусу группы крови АВО) или же к снижению частоты рецессивного аллеля, так что гомозиготы по этому аллелю практически не встречаются (например аллоферментные или микроса-теллитные локусы с двумя и более кодоминантными аллелями и одним нуль-аллелем, который не продуцирует белкового продукта, обнаруживаемого в электрофоретическом геле). В случае локуса АВО частота
аллелей А, и А3 та же, что и при полном доминировании. Однако частота аллеля Л3 оценивается с помощью закона Харди-Вайнберга:
N,, + N,, + N3, 2/1 2 / \ 2
------^-----и. = Рх + 2рхръ +p3=(pi+p3) .
