Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
ТАБЛИЦА 2.8. Оценки частот аллелей и соответствующих варианс для двухаллельных генетических систем. Гаплоидная оценка подходит для аллелей в ДНК клеточных органелл и в Y- хромосоме, N - размер выборки особей соответствующего пола
(1)Гаплоид
(2) Кодоминирование q =
2^12 ^22 q=—N—
(3) Доминирование
1N12 + N22
(4) Х-сцепленное <?/ = ——---
кодоминирование
(5) Х-сцепленное доминирование
-N, + [N? + 4(N„ + 2Nf)(N2 + 2N22)]1/2 2(Nm + 2Nf)
V(q) —---------—------—--------
w Nm(l + q) + 4Nfq
ТАБЛИЦА 2.9. Оценки частоты аллелей и соответствующих варианс при множественном аллелизме
(1) Гаплоид, s. = ^ v(p,> = foL рд
п аллелей N N
- N“' + 5 IXi P,(l-P.)
(2) Кодоминирование, р, ---------^— ^—
и аллелей хг
А / ^22 Ч" А^23 ^33 \
(3) Доминирование, р\ = * - (-------^-------J
три аллеля
. {Nn + Nv+N»\'/2 (N33^ р2[2 - р2(1 - р,)]
* = (-----л-----) -(ttJ ^> =------------
4N(l-p.)
- (N»\ viа \ {~р}
р' = {тГ) прг) = ~т-
гл-.-, » /N22 + N23 + N33 \1/2 lVn 1 , Я
(4) 2 аллеля кодоми- р, = 1 - I------------I Пр,) - ——— + —
нантных, 1 аллель ....
рецессивный р2 = 1 - + ^ + V(p2) = p2(-^-ft) + ^
. /N}}\'/2 рз(1 -рз) , (1 -рэ):
* = прг) = ^Г~+
4N
Оценки частот аллелей в других системах, показанных в таблицах 2.8 и 2.9, зависят от того, насколько они близки частотам, ожидаемым по закону Харди-Вайнберга. Например, при наличии двух доминантных аллелей [таблица 2.8 (3)] предполагается, что пропорция генотипов А2А2 в популяции равна:
N22 2
= q
N
Поэтому оценка частоты аллеля А равна:
Я
rN V/2
22
N
(2.11а)
Для иллюстрации этого уравнения рассмотрим пример с леопардовыми лягушками.
Пример 2.4. У леопардовых лягушек (Rana pipiens) из природных популяций существуют варианты окраски. Лягушки с нормальным фенотипом (pipiens) - пятнистые, а с фенотипом bumsi - без пятен (рисунок 2.6). Наследование этих двух форм окраски контролируется двумя аллелями, причем аллель burnsi - доминантный по отношению к аллелю дикого типа (+) pipiens. В течение ряда лет в озерах штата Миннесота было собрано около 2000 особей (Merrell, Rodell, 1968). Затем сравнили частоты этих аллелей у живых и мертвых особей (таблица 2.10). Оказалось,
Рисунок 2.6. Варианты окраски у леопардовой лягушки, Rana pipiens: слева - дикий тип (pipiens), справа - bumsi (по Merrell, 1965).
ТАБЛИЦА 2.10. Наблюдаемое число фенотипов bumsi и pipiens и частоты соответствующих аллелей у живых и мертвых леопардовых лягушек, Rana pipiens из озер штата Миннесота (по Merrell, Rodell, 1968)
Фенотип Генотип Наблюдаемое Оценка
количество частоты аллелей
Живые Bumsi вв,в+ 53 0,028 ±0,006
Pipiens ++ 834 0,970 ±0,006
Мертвые Bumsi вв,в+ 39 0,018 ±0,004
Pipiens ++ 1050 0,982 ±0,004
что частота аллеля дикого типа довольно высока: 0,970 и 0,982 у живых и мертвых лягушек, соответственно. Позже мы рассмотрим статистические методы оценки достоверности таких различий.
Варианса оценки частоты аллеля выше, чем ожидается. Это видно, если преобразовать выражение следующим образом:
Пя) =
1 -я2
41V
\-(\-р2 -2рд)
4 N
_д(\-д) [ (1-g)2 2N 4 N
Первое слагаемое в нижнем ряду равно биномиальной вариансе при ко-доминантном наследовании двух аллелей. Поэтому в случаях, когда гетерозиготы неотличимы по фенотипу, варианса увеличивается на величину, равную второму слагаемому. Очевидно, это слагаемое наибольшее тогда, когда частота аллеля Аг мала, а при q< 1/3 первое слагаемое больше второго.
В случае болезней, связанных с нарушением обмена веществ у человека важно знать долю гетерозигот - носителей дефектного аллеля. Сейчас таких носителей легко идентифицировать с помощью молекулярных методов. Если это невозможно, то долю гетерозиготных носителей находят по формуле:
