Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
II. Межполовые различия по частоте аллелей
Закон Харди-Вайнберга подразумевает, что у родителей как одного, так и другого пола частоты аллелей (генотипов) одинаковы. Однако в природных или искусственных популяциях из-за дифференциального отбора, потока генов или ошибок выборки частоты генотипов у самцов и самок могут быть разными. Такие ситуации, когда самки относятся к одной линии (штамму) популяции, а самцы - к другой, особенно важны, когда мы имеем дело с Х-сцепленными генами или с гапло-диплоидными организмами (например, с Перепончатокрылыми - Hymenoptera). В этих случаях самцы несут одну копию гена, а самки - две.
а. Аутосомные гены
Сначала рассмотрим как влияют межполовые различия по частоте аллелей на аутосомные гены. Допустим, что аллель A j представлен с частотой pf у самок и с частотой рт~ у самцов, а аллель А2 - с частотами qf и qm соответственно. При случайном сочетании гамет частоты зигот каждого типа составят:
P=PfPm
H=pfqm+pmqf (2.6а)
Q = 4f4m-
Геометрическое изображение этих соотношений показано на рисунке 2.3. В отличие от рисунка 2.1, частоты гомозигот представлены прямоугольниками, а не квадратами.
Женские гаметы (частота)
* —*1 (Pf) » * —A^Qfh------>
*1*1 iPfim) т
I
I *1*2 (РшЧс)
I
I
*1*2 (PfQm) I
I
I
I *2*2 (Wml
I
I
I
Рисунок 2.3. Соотношения генотипов зигот, образующихся при случайном сочетании гамет с различной аллельной частотой.
При межполовых различиях по частоте аллелей количество наблюдаемых гетерозигот превышает количество ожидаемых по закону Харди-Вайнберга. Если средние частоты двух аллелей равны р = Vi(pf + рт) и q = /4 (qf + qm), поскольку половина генов получена от самцов и половина - от самок, то получим отклонение частоты аллеля А[А] от частоты, ожидаемой по закону Харди-Вайнберга (Robertson, 1965; Purser, 1966).
Р~Р2 =PfPm-[-2(Pf + Pm)]2 =
= -\(p1r2pfpm+p1m) =
=-1M~pJ2-
Для этого и для других генотипов отклонение равно:
P-p2=-\(pf-pJ,
Н -2 pq ={(pf-pm)\ (2.6b)
Q-q2=-l4(PrPj2-
При небольших межполовых различиях по частоте аллелей увеличение гетерозиготности минимально. Когда межполовые различия по частоте аллелей велики, то величина отклонения уже существенна. На рисунке 2.4 показано отношение частот наблюдаемой гетерозиготности и частот ожидаемой по закону Харди-Вайнберга (Я/2 pq) при разных комбинациях pf и рщ. При множественном аллелизме и межполовых различиях по частоте аллелей частоты всех типов гетерозигот возрастают, а частоты гомозигот - падают.
Рисунок 2.4. Отношение частот наблюдаемой гетерозиготности и частот гетерозиготности, ожидаемой по закону Харди-Вайнберга при различных комбинациях частот аллелей у самцов и самок.
Найдем отклонение частот генотипов от ожидаемых по закону Харди-Вайнберга в одном поколении, поскольку у потомства частоты генотипов самцов и самок не изменяются. Частота аллеля А у потомства (р') обоих полов составит:
Р' = Р + \Н =
= PmPf+\(Pm4f + Pf4m) =
= 1 (P/ + PJ
Поскольку pf =p'm=p'f, при случайных сочетаниях гамет и случайных скрещиваниях частоты генотипов в следующем поколении будут соответствовать соотношениям Харди-Вайнберга.
Ь. Х-сцепленные гены или гены гапло-диплоидов
Гены в Х-хромосомах млекопитающих и других организмов наследуются таким же образом, как и Х-хромосомные гены гапло-диплоидов, например Перепончатокрылых (Hymenoptera). При межполовых различиях по частоте аллелей равновесные частоты достигаются только спустя несколько поколений после скрещивания. Со временем у диплоидных самок уменьшается отклонение их гетерозиготности от гетерозиготности, ожидаемой по закону Харди-Вайнберга. Здесь и далее мы будем считать самок гомо-гаметным полом (XX), а самцов - гетерогаметным (XY), хотя у некоторых организмов, например у птиц и бабочек, гомогаметны самцы, а гете-рогаметны - самки. Самцы гаплоидны (гемизиготны) по аллелям Х-хромосомы, поэтому гетерозиготны по этим аллелям только самки. Для гапло-диплоидов, например Перепончатокрылых, где самцы гаплоидны, а самки диплоидны, гетерозиготность по всем локусам относится только к самкам.
Как показано в таблице 2.6, для генов, полиморфных по двум аллелям существует шесть типов скрещиваний и пять разных типов потомства. Самцы получают все хромосомы от матери, а самки - половину хромосом от матери и половину - от отца. Допустим, частоты генотипов AjAv А2А2 и АхАг у самок равны, соответственно, Pfl Hf и Qf .У самцов частоты гаплоидных генотипов Asn А2 равны Рт и Q . Тогда частота аллеля Аг у двух полов составит:
<if=Qf + \нр
