Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 29

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 23 24 25 26 27 28 < 29 > 30 31 32 33 34 35 .. 223 >> Следующая

Тип скрещивания
Частота Потомство V, л,а2 АЛ
А[А1 х AtAt Р2 р2 - -
A<Ai х А{А2 2 PH PH PH -
AtAt х А2А2 2 PQ - 2 PQ -
А1А2хА[А2 Н2 'АН2 'АН2 'АН2
А^А2 х А2А2 2 HQ - HQ HQ
А2А2 х А^А2 Q2 - - Q2
Всего 1 (Р+ 'АН)2 = р2 2 (Р+ ZiH)(Q+ 'AH)=2pq (Q+ /iff)2=q2
Соотношения Харди-Вайнберга считают также равновесными частотами генотипов. Это особый тип равновесия, называемый иногда нейтральным равновесием. Если соотношения генотипов смещены без изменения частот аллелей, то в следующем поколении от случайных скрещиваний вновь установится равновесие Харди-Вайнберга. Если же в популяции изменились частоты аллелей, то соотношения генотипов будут зависеть от новых аллельных частот и станут отличаться от равновесных.
Очевидно, что частота аллелей в разных популяциях различна. На рисунке 2.2 показано распределение частот трех различных генотипов в соответствии с законом Харди-Вайнберга. Обратите внимание, что при среднестатистической частоте аллелей наиболее распространенными будут гетерозиготы. Если частота аллелей отличается от среднестатистической, то чаще встречается один из типов гомозигот. Гетерозиготы наиболее распространены фактически лишь 1/3 времени, когда значения q лежат между 1/3 и 2/3. При значениях между 0 и 1/3 самым распространенным станет генотип A A v а при значениях q между 2/3 и 1 - генотип А^АГ Поскольку р = 1 - q, то на горизонтальной оси графика отложена также и частота аллеля А . Максимальная частота гетерозигот наблюдается при q = 0,5 (р = 0,5). Это можно продемонстрировать, подставив в уравнение производную гетерозиготности, 2pq = 2q( 1 - q), равную нулю и решив его относительно q:
в результате чего получим q = 0,5.
Допустим, что поколения не перекрываются, т.е. родители, оставив потомство, сразу же умирают, а потомство становится следующим родительским поколением. Эта модель описывает динамику развития таких организмов, как однолетние растения или насекомые, дающие одно поколение в год. У многолетних, например у человека и деревьев или у неко-
d[2q(l-q)]
dq
= 2 - 4<jr = 0,
0.0* 1----------------------------1-------------'-------------1— * '
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
Частота аллеля А2 (q)
Рисунок 2.2. Взаимосвязь между частотой аллелей и частотой трех генотипов в популяции, соответствующей закону Харди-Вайнберга.
торых короткоживущих организмов, где рождение и смерть разделены промежутком времени больше года, поколения не дискретные, а перекрывающиеся. При этом отклонение от соотношений Харди-Вайнберга составляет всего около 0,4 и 0,1 от первоначального отклонения соотношений генотипов в первом и втором поколениях, соответственно (Moran, 1962).
Популяционные частоты генотипов и аллелей определенного локуса обычно определяют в расчете на взрослых особей. Во многих случаях предпочтительнее иметь дело не с особями, а с зиготами, на которых не влияет отбор, генетический дрейф и поток генов, изменяющие частоту генотипов, однако это возможно далеко не всегда.
Предположим, что определенная выборка состоит из N особей, Nu из которых имеет генотип А}Ар N - генотип АхАг, a N22 - генотип А7А2 (Nu+Nu + N22 = N). Если выборка сделана из очень большой популяции, то ожидаемые частоты трех генотипов: А}А , А{А2 и А2А2 составят:
и N ’
Й = ~, (2.2)
й=—
* N ’
(оценки указаны «шапочкой» над соответствующей величиной). Н- оценка наблюдаемой гетерозиготности, HQ, в популяции (позже мы скорректируем это выражение для малых выборок). Ожидаемую частоту аллелей можно оценить следующим способом:
Р =
N +-N
¦'41 ^ 2 12
N
1
Т -^12 ^22
q = ------ . (2.3)
N V ’
(Для иллюстрации см. пример 2.1 по локусу группы крови системы MNу человека).
Пример 2.1. Закон Харди-Вайнберга можно проиллюстрировать на примере локуса группы крови MN. Три генотипа - ММ, MN и NN отличаются друг от друга иммунологически. В таблице 2.4. приведено число типов MN в выборке, состоящей из 1000 английских доноров. По этим данным ожидаемая частота аллеля М равна р =0,542, а ожидаемая частота алле-
ля N равна q = 1 - р = 0,458. По закону Харди-Вайнберга можно подсчитать ожидаемые частоты соответствующих генотипов. Они составят для гетерозигот 2pq = 0,496 - величину, очень близкую к реальной частоте гетерозигот, равной 489/1000 = 0, 489. Как видно из таблицы 2.4, ожидаемые и наблюдаемые частоты очень похожи. Позже мы познакомимся со статистическим методом оценки соответствия конкретной популяции закону Харди-Вайнберга.
Предыдущая << 1 .. 23 24 25 26 27 28 < 29 > 30 31 32 33 34 35 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed