Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Один из продолжительных экспериментов по направленному отбору был проведен в Университете штата Иллинойс. Отбор проводили по низкому и высокому содержанию масла и белка в зернах кукурузы на протяжении 76 поколений (Dudley, 1977). Этот процесс продолжается и по сей день, хотя уже были достигнуты большие изменения по сравнению с начальным уровнем (данные по содержанию масла и белка приводятся на рисунке 1.17). На верхнем графике содержание масла в зернах выросло почти в четыре раза, а на нижнем графике - упало ниже 1% (очень близко к нижней селективной границе 0%). В 48-ом поколении обнаружилось противоположное действие отбора, как при селекции высокого содержания масла и белка, так и при селекции низкого содержания. Эти, а также и другие оценки генетической изменчивости указывают на присутствие такой изменчивости даже после 76 поколений, прошедших отбор. Это очень важно, поскольку общепринято, что у большинства видов культурных растений генетическое разнообразие минимально. Считалось также, что наилучший способ увеличения урожайности кукурузы состоит не в направленном внутрипопуляционном отборе по нужным признакам, а в создании новых гибридных форм.
Сходство средней пары родственных особей между собой выше сходства пары неродственных особей фактически по любому фенотипическому признаку. Очевидно, часть такого сходства обусловлена существованием в одинаковой окружающей среде, но в основном это результат действия общих наследственных факторов.
Обычно трудно оценить относительное значение средовых и наследственных факторов в детерминации изменчивости каких-то определенных количественных признаков. Однако генетическую детерминанту можно оценить при статистическом анализе величины признаков у особей разной степени родства. Для определения вклада генетических факторов
Рисунок 1.17. Процентное содержание масла в популяциях кукурузы при отборе на высокое и низкое содержание масла (по Dudley, 1977). Показана также противоположная селекция (прерывистые линии) как при первом, так и при втором направлениях отбора.
широко используется наследуемость - количественная мера доли фенотипической изменчивости, которая детерминирована генетически. Наследуемость варьирует от 0,0, когда все фенотипические варианты обусловлены влиянием среды, до 1,0, когда такие варианты - результат действия генетических факторов. Интересно, что доля фенотипического разнообразия, представляющего собой результат аддитивного (совместного) действия генетических факторов - это доля того генетического разнообразия, которое в большой мере определяет потенциал и скорость ответа на действие отбора (подробнее см. главу 11).
Коснемся наследуемости, которая зависит от аддитивного действия генетических компонентов, т.е. наследуемости в узком смысле. Наследуемость - мера относительных вкладов генетических и средовых различий в формирование фенотипической изменчивости. Для развития разных признаков, вероятно, важны разные гены, но и одинаковые признаки
могут определяться различными генами. Величина средовой изменчивости - это функция среды, а величина генетической изменчивости - функция популяции. У многих организмов наследуемость оценивается по самым различным признакам и варьирует от 1,0 (жизнеспособность цыплят) до 0,70 (высота растений у кукурузы). По-видимому, здесь сказывается генетическая изменчивость практически всех количественных признаков, хотя низкие оценки наследуемости могут лишь незначительно отличаться от нулевых значений. Моссе и Рофф (Mosseau, Roff, 1987) суммировали оценки наследуемости в 1120 аутбредных популяциях животных и получили кумулятивную частоту распределения четырех типов признаков, касающихся образа жизни, поведения, физиологии и морфологии, данные по популяциям дрозофилы были суммированы отдельно (рисунок 1.18.) Эти результаты, а также данные по Drosophila, показывают, что признаки, связанные с образом жизни, имеют наименьшую величину наследуемости, а признаки, связанные с морфологией - наибольшую. Эти результаты совпадают с выводами из фундаментальной теоремы Фишера
о естественном отборе (глава 3). Согласно этой теореме, признаки, которые находятся под сильным давлением отбора, имеют более низкую наследуемость.
С появлением новых молекулярных методов локализации полиморфных маркеров в геноме стало возможным картировать гены, определяющие специфические количественные признаки - так называемые локусы количественных признаков, или ЛКП. В настоящее время у большинства организмов идентифицированы лишь некоторые из таких локусов. Например, Нуждин и соавторы локализовали четыре ЛКП, влияющих на количество стерноплевральных щетинок у D.melanogaster (рисунок 1.19), (Nuzhdin et al., 1998). Оказалось, что ЛКП на Х-хромосоме в позиции 24
Оценки наследуемости
Рисунок 1.18. Совокупная частота распределения оценок наследуемости для четырех категорий признаков (по Mosseau, Roff, 1987).
Задачи
единиц карты оказывали наибольший эффект - около 1,3. Другие ЛКП (2 ед.карты на хромосоме II, 66 и 94 ед. карты на хромосоме III) оказывали меньший эффект - около 0,6 - 0,7 щетинок. В этом случае имелись гены -кандидаты, мутации в которых вероятно влияют на количество щетинок у мух. Однако не вполне ясно, обусловлены ли наблюдаемые различия в количестве щетинок изменчивостью каких-либо из этих генов.
