Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Необходимо оценить жизнеспособность особей с генотипом +,/М, по сравнению со средней жизнеспособностью особей в популяции. Эти особи должны быть гетерозиготными по хромосомам дикого типа: скажем, +. / + Для получения таких мух скрещивание во втором поколении F2 показанное на рисунке 1.14 можно изменить, как это показано на рисунке
1.15. Доля мух дикого типа, в данном случае гетерозигот, сравнима с долей мутантов +j/Ml и +./Мг Жизнеспособность гомозигот дикого типа стандартизована путем деления на среднее значение доли выживших гетерозигот. Поэтому относительная жизнеспособность величиной 1,0 указывает, что определенная хромосома в гомозиготном состоянии дает ту же жизнеспособность, что и средняя гетерозиготная комбинация.
Рисунок 1.15. Модификация схемы скрещивания в поколении F2, приведенной на рисунке 1.14, таким образом, что в поколении F3 получаются гетерозиготы +| / +. Обозначения +; и + указывают на различные хромосомы дикого типа.
Жизнеспособность, стандартизированную для ряда гомозигот, можно изобразить графически. Как показано сплошной линией на рисунке 1.16 для хромосом 2 и 3, распределение бывает обычно бимодальным (Mukai, Nagano, 1983). В работе Мукаи и Нагано было показано, что 37 и 55% особей с деталями во второй и третьей хромосомами, соответственно, были летальными, а относительная жизнеспособность остальных особей широко варьировала от 0,50 до 1,0. С другой стороны, жизнеспособность гетерозигот по обеим этим хромосомам была одномодальной с гораздо более узким распределением. Эти исследования с уверенностью указывают на существование значительной генетической изменчивости, которая модифицирует жизнеспособность.
е. Полигенные, или количественные, признаки
Многие из эволюционно значимых признаков, например, размер, приспособленность, скорость роста не контролируются единичными локусами в соответствии с законами Менделя. Другими словами, нет строгого соответствия между фенотипами и генотипами, как это наблюдалось для описанных ниже генетических вариантов. Более подробно о таких признаках, называемых полигенными, говорится в главе 11. На такие количественные признаки влияют многие гены и обычно они оцениваются по численной шкале.
Поколение
dV v ?9
+./м. X +.//и
Ff
з
Вторые хромосомы
°'50 ' Третьи хромосомы
о.оо
ООО
Гомозиготы i ’ Гетерозиготы
\
о
0.5 1.0 1.5 2.0
Относительная жизнеспособность
о
0.5 1.0 1.5 2.0
Относительная жизнеспособность
Рисунок 1.16. Распределение жизнеспособности (выживаемости) гомо- и гетерозигот по 475 вторым хромосомам и 450 третьим хромосомам в популяции из Флориды (по Mukai, Nagano, 1983).
Существует немало данных, указывающих на важность генетических факторов в определении полигенных, или количественных признаков. Во-первых, когда на протяжении нескольких поколений проводится искусственный отбор, то средние значения количественных признаков могут измениться. Такой ответ на направленное действие отбора говорит о генетической детерминации этих признаков. Во-вторых, родственные индивиды обычно имеют более похожий фенотип, чем неродственные. Этот факт можно использовать для оценки генетической изменчивости интересующих количественных признаков. Локализация генов, определяющих количественные признаки на отдельных хромосомах также служит доказательством важности генетических факторов. С появлением детальных генетических карт ряда организмов стало возможным локализовать гены, определяющие большое разнообразие количественных признаков.
Левонтин описал количественные признаки у Drosophila, которые успешно подвергаются отбору (Lewontin, 1974). К таким признакам относятся: размер, количество щетинок, скорость развития, плодовитость, поведенческие признаки, экспрессия мутаций, чувствительность к факторам среды, устойчивость к инсектицидам. Левонтин пришел к выводу, что у дрозофилы, вероятно, нет морфогенетических, поведенческих, физиологических или цитологических характеристик, которые не могут быть подвержены отбору. Более того, по-видимому в любой популяции имеется достаточно вариантов для отбора по любому признаку. Очевидно, отбор по одним признакам происходит быстрее, чем по другим. Эти различия
обычно количественно отражают генетическую изменчивость по определенному признаку. Признаки, тесно связанные с приспособленностью, по-видимому реагируют на давление отбора быстрее, чем не связанные с приспособленностью.
Множество экспериментов по искусственному отбору говорит о том, что на протяжении 10-40 поколений происходят изменения фенотипа, часто достигающие максимальных величин или плато еще до окончания эксперимента. Сейчас доказано, что при подходящем размере первоначальной выборки, достаточном размере популяции, находящейся под давлением отбора и при эффективности самого отбора изменение признаков может продолжаться в течение многих поколений. В последние годы стало ясно, что вклад новых мутаций в длительное изменение признаков в ответ на селекцию также значителен.
