Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
—[hi ii I чш 11ii ii 1И1ИИ1 1 . 1 i i:
L a, ot2 (X3 TM + CYT
Рисунок 1.11. Средняя гетерозиготность по 366 (локус HLA-A) и по 363 (локус HLA-B) позициям аминокислот. Гетерозиготность локуса HLA-A отмечена вертикальными линиями выше оси, а гетерозиготность локуса HLA-B - вертикальными линиями ниже оси (по Hedrick et al., 1991). Внизу показана схема 54 аминокислот, вероятно вовлеченных во взаимодействие с Т-клеточным рецептором и домены этого рецептора: ТМ - трансмембранный домен, CYT - цитоплазматический «хвост», L - лидерный пептид.
с. Видимый полиморфизм
Как известно, видимый полиморфизм таких морфологических признаков как окраска, форма и размер характерен для любых организмов. Вспомним, например, изменчивость окраски цветков у растений, окраску и форму раковины у улиток, разнообразие окрасок крыльев у бабочек (Ford, 1971). Разумеется, что не все эти признаки обусловлены генетической изменчивостью, однако вклад наследственной изменчивости в такой полиморфизм (например, число вовлеченных генов) до конца не ясен. Поэтому мы сосредоточим внимание на нескольких хорошо изученных примерах, по возможности рассматривая и пространственно-временное распределение полиморфных вариантов.
Широко исследован полиморфизм по цвету и форме раковин у некоторых представителей улиток, в частности у Cepaea nemoralis (см. раздел 4.10). Полиморфизм окраски и формы раковины характерен и для целого
ряда видов африканских сухопутных улиток рода Limicolaria (Owen, 1966). Соседние популяции этого рода, также как и рода Сераеа, могут сильно различаться по частоте встречаемости различных форм окраски и формы раковины. В вулканических породах на западе Уганды были найдены ископаемые остатки, вероятно, относящиеся к L.martensiana, которые жили 8000 - 10000 лет тому назад. По окраске и форме раковины этих улиток очень похожи на раковины современных улиток, живущих на данной территории. Действительно, частота встречаемости определенных типов раковины у ископаемых и у некоторых современных популяций весьма сходные (см. таблицу 1.5). Три из сравниваемых выборок были взяты на расстоянии менее 30 км от места находки ископаемых остатков. Таким образом, полиморфизм может быть очень стабильным по частоте и постоянным во времени.
ТАБЛИЦА 1.5. Частота встречаемости вариантов окраски раковин в ископаемой и в современных популяциях африканской сухопутной улитки. Размер выборок во всех случаях превышает 800 особей (по Owen, 1966)
Окраска раковины Ископаемые 1 Современные 3
2
Полосы 0,610 0,546 0,406 0,337
Прерывистые 0,052 0,089 0,042 0,098
полосы
Бледная 1 0,039 0,240 0,070 0,019
Бледная 2 0,283 0,119 0,432 0,373
Бледная 3 0,016 0,006 0,050 0,173
Частота полиморфных вариантов хорошо исследована также у березовой пяденицы, Biston betularia, (см. разд. 2.5 и 3.3). Частота темноокра-шенных форм в английских популяциях этой бабочки изучалась на протяжении более ста лет. Первоначально меланизм был относительно редким, однако со временем в некоторых городских популяциях он достиг почти 100%. Различия по частоте встречаемости темноокрашенных бабочек в городских и сельских популяциях очень велики. Как показано на рисунке 1.12, в Ливерпуле таких особей около 100%, а в сельских районах Уэльса, расположенных на расстоянии 50-60 км, - уже менее 10%.
Удачный пример полиморфизма у растений - окраска цветочных че-шуй у дикорастущего овса, Avena fatua (Jain, 1976). Этот однолетний злак, когда-то привезенный в США из Испании, занимает большие площади в
Расстояние от Сефтон-парка в Ливерпуле (км)
Рисунок 1.12. (а) Процент темноокрашенных форм Biston betularia в различных популяциях района реки Мерси и в Северном Уэльсе (Ь). Частота встречаемости темноокрашенных форм между Ливерпулем и Северным Уэльсом. Данные получены из точек, расположенных на расстоянии не более 5 км от линии на карте вверху (по Bishop, 1973).
Калифорнии (см. разд. 5.2) Исследовали частоту встречаемости цветочных чешуй серого цвета (рецессивный ген ЪЪ) в шести поколениях в кли-нальных срезах калифорнийской популяции овса в Мэрисвилле. На отрезке длиной 30 м выбрали 10 пунктов, расположенных в 3 м друг от друга. Как показано на рисунке 1.13, между разными поколениями наблюдается заметная изменчивость этого признака: частота встречаемости серых чешуй в пункте 5 варьирует от менее 0,2 до более 0,8.
1.0
со
н
о
о
со
Э"
0.0
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Пункт
Рисунок 1.13. Изменчивость по частоте встречаемости серой окраски цветочных чешуй у овса Avena fatua в шести поколениях вдоль клина выборок (по Jain, 1976).
Пространственные различия по частоте генотипов также велики: от 0,8 в пункте 2 до 0,4 в пункте 10. Причем эти различия встречаются во всех поколениях, т.е. постоянны во времени.
