Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
ТАБЛИЦА 9.11. Оценочные количества нуклеотидных замен в последовательности мтДНК длиной 895 п.н. у пяти видов (данные из Brown, 1982; и оценка из Nei, Kumar, 2000)
(1)Человек (2) Шимпанзе (3) Горилла (4) Орангутанг
(2) Шимпанзе 0,095 - - -
(3) Горилла 0,113 0,118 - -
(4) Орангутанг 0,183 0,201 0,195 -
(5) Гиббон 0,212 0,225 0,225 0,222
последовательностями по формуле, сходной с выражением 9.4а, но допускающей различные скорости замен для транзиций и трансверсий, и называемой моделью двух параметров (Kimura, 1980) (см. рисунок 9.3).
Обратите внимание, что ?>12 (расстояние между человеком и шимпанзе) - наименьшее значение расстояния из всех сравниваемых величин. При кластеризации 1 и 2 расстояния между этим кластером и другими тремя таксонами рассчитываются, используя выражение 9.10, и получается редуцированная матрица, показанная в таблице 9.12а. Величина Dni.,
- наименьшее значение расстояния в этой матрице, поэтому формируется новый кластер 123. Расстояния между этим кластером и таксонами 4 и
5 рассчитаны и представлены в таблице 9.12Ь. Поскольку расстояние между 123 и 4 наименьшее, эти таксоны формируют новый кластер. В таблице 9.12с дано расстояние между кластером (1234) и 5.
ТАБЛИЦА 9.12. Количество нуклеотидных замен и значения Dtj, между пятью видами приматов из таблицы 9.11 (а) - после кластеризации видов 1 и 2, (Ь) - после кластеризации вида 3 с кластером (12), (с) - после кластеризации вида 4 с кластером (123), используя алгоритм НПГМ
(а) (Ь) (с)
(12) 3 4 U 23) 4 (1234)
3 0,115 - 4 0,194 - 5 0,222
4 0,192 0,195 5 0,222 0,222
5 0,218 0,225 0,222
Филогенетическое дерево для этих данных приведено на рисунке 9.12а, где номера обозначают длины ветвей. Заметьте, что длины ветвей равны половине генетического расстояния между двумя группами, потому что эволюционные изменения, как предполагают в НПГМ, случаются с равной частотой во всех линиях происхождения. Например, расстояние меж-
ду человеком и шимпанзе равно 0,095, но длина ветви с момента их разделения от общего предка равна половине (0,048) длины каждой ветви. Расстояние от кластера человек-шимпанзе до гориллы равно 0,115 (таблица 9.12а). Взяв половину от этого значения, 0,058, получаем время до их общего предка и расстояние до расхождения человек-шимпанзе, равное 0,058 - 0,048 = 0,010. Подобный подход можно использовать для вычисления других расстояний в дереве.
(а) НПГМА
0.048
0.010 90
0.039 0.048
100 0.058
0.096
0.124
Человек
Шимпанзе
Горилла
Орангутанг
Гиббон
(Ь) ОС
0.008
0.042
0.039 0.054
100 0.060
0.097
0.125
Человек
Шимпанзе
Горилла
Орангутанг
Гиббон
Рисунок 9.12. Деревья, построенные по методу НПГМ (а) и ОС (Ь) с помощью данных о мтДНК, представленных в таблице 9.11. Цифры обозначают длины ветвей, а жирные цифры - бутстрепные доверительные значения для соответствующих узлов (Nei, Kumar, 2000), см. стр. 446.
Ь. Метод объединения соседей
Метод объединения соседей (ОС) используется для расчета расстояний с учетом молекулярных данных. В отличие от метода НПГМ, этот метод может объединить разные скорости эволюции в разных линиях происхождения. ОС может использовать сходные с НПГМ подходы, но сумма длин ветвей в дереве минимизируется пошаговым способом. Предположим, что дерево имеет форму звезды без кластеризации (рисунок 9.13а). Сначала нужно определить общую длину этого дерева, когда все пары таксонов потенциально являются ближайшими соседями (Nei, Kumar, 2000). Если таксоны 1 и 2 - ближайшие соседи, то общая длина равна
_2 T-Rt-R2 12 2(N - 2)
где N - количество ОТЕ и
+ -
А
(9.11а)
Вычисляют все значения S и определяют наименьшее, и новый узел А, который соединяет таксоны i и j. Длины ветвей от этого узла А до таксонов / и j равны:
(а)
(Ь)
2
4
1
5
5
3
2
4
(С)
4
3
5
2
Рисунок 9.13. Последовательные деревья, используемые для конструирования дерева методом объединения соседей, где (а) - исходное дерево в виде звезды, (Ь) - дерево после первого шага и (с) - окончательное дерево.
Тогда расстояние между новым узлом и оставшимися к таксонами равно:
Вся последовательность повторяется, пока не останется только четыре таксона, и можно будет вычислить длины оставшихся ветвей.
Для иллюстрации вычислений используем данные из таблицы 9.11. Во-первых, можно определить величины Т= 1,789, R{ = 0,603, R2 = 0,639, /?, = 0,651, R4 = 0,801 и R- = 0,884. Подставляя эти значения в выражение 9.11а для различных пар таксонов, получим ряд величин S (таблица 9.13а). Наименьшее значение между таксонами 4 и 5, поэтому между этими таксонами имеется узел А (см. рисунок 9.13Ь). Это исходное объединение отличается от объединения при алгоритме НПГМ. Дело в том, что величина, исследуемая на минимальность методом НПГМ - это минимальное расстояние между таксонами, а методом ОС - минимальная общая длина ветвей для дерева (при этом пара таксонов - ближайшие соседи). Длины ветвей из выражения 9.lib равны ЬА4 = 0,097 и ЬА5 = 0,125.
