Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 161

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 155 156 157 158 159 160 < 161 > 162 163 164 165 166 167 .. 223 >> Следующая

Для расчета скоростей синонимичных (ds) и несинонимичных (dN) замен воспользуемся методом Нея (Nei, Gojobori, 1986), (для этих оценок Ли и др. (Li et al., 1985) используют символы Ks и Кк; для сравнения разных методов см. работу Nei, Kumar, 2000). Пусть f. - доля синонимичных замен от всех изменений в сайте, исключая нонсенс-мутации, где индекс i обозначает позицию нуклеотида в кодоне. Число потенциально синонимичных (5) и несинонимичных (п) замен на кодон составит:
Для определения числа замен полезно иметь копию расшифровки генетического кода (см. таблицу 1.1) и версию генетического кода, которая включает Т вместо U. Например, для кодона лейцина ТТА, s = 0,333 + 0 + 0,333 = = 0,667, потому что все нуклеотидные замены во второй позиции приводят к несинонимичным заменам, и одна из трех замен сразу в первой и третьей позициях приводит к синонимичной замене. Когда нуклеотидная замена приводит к стоп-кодону, эта замена не учитывается. Рассмотрим кодон аргинина CGA, который четырехкратно вырожден по третьей позиции. Для первой позиции изменение С —> А синонимично, С —> G - несинонимично и С —» Т приводит к стоп-кодону. Тогда s = 0,5 + 0 + 1,0 = 1,5.
замены
/=1
Таблица 9.5 дает число потенциально синонимичных сайтов для 61 разных аминокислотных кодонов (3 стоп-кодона при этом не учитываются).
Общее потенциальное количество синонимичных (?) и несинонимичных (N) замен можно определить по формуле:
с
S = ^Lsj и N=3C-S, (9.7а)
н
где s - количество потенциально синонимичных сайтов для j- того кодона и С - количество кодонов. Таким образом, величины S и N используются для двух сравниваемых последовательностей.
ТАБЛИЦА 9.5. Количество потенциально синонимичных сайтов (.?) в генетическом коде
Первая
позиция
Вторая позиция
Т С A G
ТТТ (0,333) ТСТ(1,0) TAT (1,0) TGT (0,5)
ТТС (0,333) ТСС (1,0) TAC (1,0) TGC(0,5)
Т ТТА (0,667) ТС А (1,0) TAA (Стоп) TGA (Стоп)
TTG (0,667) TCG(1,0) TAG (Стоп) TGG (0,0)
СТТ(1,0) ССТ(1,0) CAT (0,333) CGT (1,0)
СТС(1,0) ССС(1,0) CAC (0,333) CGC (1,0)
с СТА (1,333) ССА(1,0) CAA (0,333) CGA(1,5)
CTG (1,333) CCG(1,0) CAG (0,333) CGG (1,333)
ATT (0,667) ACT (1,0) AAT (0,333) AGT (0,333)
ATG (0,667) ACC (1,0) AAC (0,333) AGC (0,333)
А АТА (0,667) АСА (1,0) AAA (0,333) AGA (0,833)
ATG (0,0) ACG(1,0) AAG (0,333) AGG (0,667)
GTT (1,0) GCT (1,0) GAT (0,333) GGT (1,0)
GTC(1,0) GCC(1,0) GAC (0,333) GAC (1,0)
G GTA (1,0) GCA(1,0) GAA (0,333) GGA(1,0)
GTG(1,0) GCG(1,0) GAG (0,333) GGG(1,0)
Теперь необходимо рассчитать наблюдаемые количества синонимичных и несинонимичных нуклеотидных замен между двумя последовательностями. Последовательности сравниваются кодон за кодоном, используются три типа сравнения: различия в первом, втором и третьем
нуклеотидных сайтах. Очевидно, для многих кодонов в большинстве генов различия ограничиваются только одним сайтом. Но для некоторых генов, например МНС (главного комплекса гистосовместимости), и при сравнении последовательностей отдаленно родственных организмов, некоторые кодоны могут различаться по двум и даже по трем нуклеотидным сайтам. Хотя для учета всевозможных замен необходимы все элементы матрицы 64 х 64, мы покажем, как можно вычислить замены в одном и двух нуклеотидах.
Допустим, что имеется только одно нуклеотидное различие и определим, синонимично оно или несинонимично. Например, в кодонах ТТТ (Phe) и ТТС (Phe) существует только одно синонимичное различие. Предполагая, что sdund- наблюдаемые количества синонимичных и несинонимичных различий, для этого кодона получим, что sd = 1 и nd = 0.
При двух нуклеотидных заменах между кодонами в разных последовательностях возможны два варианта. Например, если кодоны CGT (Arg) и CGA (Arg), то возможны замены :
CGT (Arg) <-> AGT (Ser) <-> AGA (Arg)
и
CGT (Arg) <-> CGA (Arg) о AGA (Arg).
В первом случае имеется две несинонимичные замены, а во втором - две синонимичные замены. Если мы предположим, что эти два варианта равновероятны, то среднее количество наблюдаемых синонимичных различий, sd, будет равно 1,0, а количество несинонимичных различий, nd, будет также равно 1,0. Если вариант включает стоп-кодон, он не учитывается. При трех различиях между кодонами существует шесть различных вариантов (см. Nei, Kumar, 2000). Общее количество наблюдаемых синонимичных и несинонимичных различий есть сумма различий для всех кодонов, или:
с с
sd = 5л и Nd= 5Х . (9.7Ь)
у=1 ,=1
Пропорции синонимичных и несинонимичных различий можно определить следующим образом:
Sj N.
Ps=~J *PN= — . (9.7с)
Предыдущая << 1 .. 155 156 157 158 159 160 < 161 > 162 163 164 165 166 167 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed