Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
+ + т +...+ + +
+ + + + ...+ + + где + и т обозначают аллели дикого типа и мутантные аллели, соответственно. Гетерозиготна лишь малая часть локусов, причем гетерозиготна по рецессивным, вредным мутациям, которые поддерживаются в популяции с очень низкой частотой. Эволюция происходит благодаря тому, что время от времени в результате мутации появляется удачный аллель, частота которого под действием отбора постепенно увеличивается. Этот новый аллель постепенно становится аллелем дикого типа, вытесняя старый аллель дикого типа. Эти две различные модели совпадали только в оценке влияния изменчивости на приспособленность.
Существуют два количественных подхода к определению уровня и характера генетической изменчивости в популяции. Во-первых, несмещенная оценка генетической изменчивости. Во-вторых, оценка действия отбора на различные генотипы, например на гетерозигот и гомозигот. Степень генетической изменчивости можно оценить при сравнении протяженных гомологичных последовательностей ДНК. Однако возможность секвенировать такие последовательности появилась сравнительно недав-
но. Пока мы лишь остановимся на этих результатах, а подробно обсудим их в главе 9. Желательно также знать и степень селективно значимой генетической изменчивости. Правда, маловероятно, что существенная изменчивость последовательностей ДНК связана с большими различиями в приспособленности особей внутри популяции (см. главу 9). Степень генетической изменчивости определяют для того, чтобы выяснить влияние такой изменчивости на селективные различия фенотипов - так называемый материал эволюции (Lewontin, 1974).
Пытаясь точно оценить генетическую изменчивость в популяции, Ле-вонтин и Хабби (Lewontin, Hubby, 1966), а также Харрис (Harris, 1966) исследовали изменчивость серии локусов, кодирующих аллоферменты (ало-зимы). Они изучали электрофоретическую подвижность продуктов этих генов, допуская, что оценка изменчивости не зависит от функции генов (краткое описание электрофоретического анализа приводится в следующем разделе этой главы). Эти, а затем и множество других исследователей показали высокую степень изменчивости по аллоферментным локусам. Такая изменчивость присуща фактически всем видам, за исключением тех, у которых изменчивость ограничена генетическим дрейфом. В результате стало ясно, что изменчивость аллоферментных локусов более точно описывается с помощью балансовой модели. Но такое описание сильно упрощено, поскольку связь между генетической изменчивостью и поддерживающими ее факторами по-видимому более сложна и полностью не соответствует ни одной из рассмотренных выше моделей.
Величина и характер генетической изменчивости в популяции потенциально определяются несколькими факторами: отбором, инбридингом, генетическим дрейфом, генным потоком, мутациями (подробнее см. соответствующие главы).
Эти факторы могут оказывать общий эффект. Мутации, например, всегда усиливают изменчивость, а также генетический дрейф, а инбридинг всегда уменьшает размах изменчивости. Такие факторы как отбор и генный поток могут как увеличивать, так и уменьшать генетическую изменчивость. Сочетания этих факторов обусловливают самые разнообразные картины генетической изменчивости в популяциях. Итак, балансовая модель очень упрощенно по сравнению с реальными механизмами, действующими в природных популяциях, объясняет наличие высокой генетической изменчивости действием балансирующего отбора. На самом деле, есть и отличающиеся от этой модели объяснения, например эффект нейтрального отбора (см. главу 9). Согласно этой точке зрения, межаллельные различия нейтральны в отношении отбора, и обеспечивают изменчивость в сочетании с мутациями и генетическим дрейфом. Безусловно, эти факторы могут влиять на генетическую изменчивость, их значение в усилении,
поддержании и ограничении такой изменчивости мы обсудим в дальнейшем. Поскольку наша основная цель - продемонстрировать разнообразие генетической изменчивости, мы не будем детально рассматривать ее количественные характеристики. В главе 2 мы обсудим, как вычисляется меж- и внутрипопуляционная генетическая изменчивость. Величины, рассчитанные для единичных генов пропорциональны величинам для полиморфных локусов, Р, а а доля гетерозигот по всем локусам в конкретной популяции соответствует средней Н. Под полиморфными понимаются различные генетические состояния одного локуса в данной популяции, например формы А, В, О и АВ для локуса А ВО групп крови человека. Если 50 таких локусов представлены 10 различными формами, тогда доля полиморфных локусов составит Р = 10/50 = 0,2.
Доля гетерозигот в популяции - это доля диплоидных генотипов, представленных двумя аллелями данного локуса. Возьмем другой полиморфный локус группы крови MN. По этому локусу возможны три генотипа: два гомозиготных - ММ и NN и один гетерозиготный - MN. Допустим, что в популяции 200 человек и 90 из них - гетерозиготы. Тогда в этой популяции будет наблюдаться следующая доля гетерозигот по данному локусу: Н = 90/200 = 0,45. Когда известно несколько гетерозиготных локусов, то получается среднее значение доли гетерозигот по разным локусам - Н.
