Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 142

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 136 137 138 139 140 141 < 142 > 143 144 145 146 147 148 .. 223 >> Следующая

и общий генетический груз L = 1 - w. Кроу и Кимура (Crow, Kimura,
1970) показали, что общий генетический груз мутаций в популяции составляет:
где С - постоянная величина больше 1 и меньше 2, а и. — скорость мутирования в локусе i. Например, при наличии 10000 локусов, со скоростью мутирования 10 5 и С = 2 величина L = 0,2.
III. Мутации в конечной популяции
Как говорилось выше, в бесконечной популяции новая мутация может утрачиваться в тех случаях, когда не попадает к потомству. Кроме того, вероятность сохранения такой мутации зависит от размера по-
L = 1 — w = sq(2ph + q).
(8.6а)
L = C^u,,
(8.6b),
пуляции. Действительно, вероятность сохранения мутации в популяции ограниченного размера значительно ниже, чем в бесконечной, даже если такая мутация имеет селективные преимущества.
а. Нейтральность
Как следует из обсуждения механизмов поддержания изменчивости на молекулярном уровне (глава 9), теория нейтральности основана на совместном действии мутаций и генетического дрейфа при отсутствии дифференцированного отбора. Прежде чем познакомиться с этой теорией, предположим, что в популяции, состоящей из особей с генотипом А7А2, появился новый мутантный аллель Ах (раньше мы обозначали мутантный аллель как А2). Исходная частота мутантного аллеля равна:
Допустим, что эти два аллеля нейтральны по отношению друг к другу. Из характеристики генетического дрейфа в конечной популяции (глава 6) мы знаем, что вероятность фиксации нового мутантного аллеля равна его исходной частоте в популяции, т.е.
а вероятность утраты нового аллеля равна фиксации аллеля дикого типа:
где и(р) и u(q) - вероятности случайной фиксации или утраты нового аллеля Аг Таким образом, пока популяция относительно мала, новые нейтральные мутации практически всегда утрачиваются.
Фиксация и утрата нового мутантного аллеля могут произойти в совершенно разные отрезки времени. Поскольку изменение аллельной частоты, приводящее к утрате мутации, очень мало: от 1/(2N) до нуля, то среднее время утраты мутантного аллеля также мало. При фиксации нового мутантного аллеля изменение его частоты должно быть более значительным: от 1/(27V) до единицы, а время фиксации -более длительным. Варианты случайной фиксации и утраты четырех мутантных аллелей в небольшой популяции показаны на рисун-
1
(8.7а)
Поколение
Рисунок 8.8. Изменение аллельной частоты во времени, обусловленное генетическим дрейфом и несколькими мутациями. Один мутантный аллель ( темные кружки) случайным образом зафиксировался в популяции, а другие (светлые кружки) - были утрачены.
Кимура и Ота (Kimura, Ohta, 1971) определили среднее время фиксации и утраты нового нейтрального аллеля в популяции (см. главу 6). При низкой частоте аллеля, как в случае новой мутации, время его фиксации составит:
При N=N отношение времени фиксации к времени утраты аллеля равно 2/[1п(2Л0]. Допустим, что N= 500, тогда для фиксации аллеля потребуется, в среднем, в 145 раз больше времени, чем для его утраты из популяции. Поскольку фиксация занимает много времени, аллели, наблюдаемые в популяции в этот период, полиморфны, однако такой полиморфизм скорее временный, или транзиентный, чем постоянный.
Мутации, происходящие в локусах со множеством аллелей увеличивают число (разнообразие) этих аллелей, а генетический дрейф -уменьшает. Равновесие, обусловленное балансом мутаций и генетического дрейфа, описывается в модели множества аллелей или бесконечного числа аллелей, когда каждая мутация рассматривается как новый уникальный аллель (Kimura, Crow, 1964). Предположим, что ожидаемая гетерозиготность в поколении t равна:
Tx(p)=4Ne,
(8.7b)
а время утраты этого аллеля равно:
№) = 2j^jln(2Ar).
(8.7с)
2N.
2 N.
/м.
Пусть и - скорость появления новых мутаций в данном локусе. Вероятность идентичности мутаций в локусе равна вероятности того, что оба аллеля немутантные, или (1- и)2, поэтому
/,=
1
2 N.
¦ +
1 —
1
2 N.

(1-и)2.
При равновесии между мутациями, дающими новые аллели, и размером конечной популяции, в которой эти мутации элиминируются, Преобразуя, как в уравнении 7.11с, получим:
fe
1
(8.8а)
Поскольку доля гетерозигот в популяции равна Н = 1 -f то равновесная гетерозиготность по множеству нейтральных аллелей равна:
Н.
4 Neu AN и +1
(8.8b)
Обратите внимание, что это выражение отличается от предыдущих уравнений изменчивостью аллельных частот, в то время как их распределение остается более или менее постоянным.
Допустим, что скорость мутации равна 10 5 или 10-7, тогда ожидаемую равновесную гетерозиготность можно вычислить, пользуясь уравнением для популяций с разной эффективной численностью (рисунок 8.9). Если Ne= 104, равновесная гетерозиготность близка к нулю при и = 10“7и равна 0,286 при и = 10“5. При значениях AN и, близких к единице, гетерозиготность приближается к 0,5. При значениях AN и » 1 величина гетерозиготности зависит от темпов мутирования, поэтому значения Я довольно высоки. При значениях AN и « 1 основным фактором, влияющим на гетерозиготность, служит генетический дрейф, поэтому значения Я малы.
Предыдущая << 1 .. 136 137 138 139 140 141 < 142 > 143 144 145 146 147 148 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed