Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 141

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 135 136 137 138 139 140 < 141 > 142 143 144 145 146 147 .. 223 >> Следующая

H=2peqe ~2u/s. (8.4b)
с. Промежуточное доминирование и груз мутаций
При промежуточном характере доминирования значение равновесной аллельной частоты сильно зависит от уровня доминирования. Допустим, что общее изменение аллельной частоты равно:
&Я = АЯти +bqs,
где Aq и Aqs — изменения частоты аллеля под действием мутаций и отбора, соответственно. При промежуточном доминировании, когда относительная приспособленность гетерозигот равна 1- hs, предыдущее выражение принимает вид:
Aq = up — spq[h - (2h - l)g].
При Aq=0 получаем квадратное уравнение:
5(1 — 2h)q2 +shq - u=0,
которое решается следующим образом:
-sh + [s2h2 + Aus{\ - 2h)]l!1
---------' <85a)
При значениях И»0 величина qe очень мала, и приближенная равновесная частота равна (Morton, 1971):
qe ~ u/hs. (8.5b)
Это уравнение иллюстрируется рисунком 8.6, где показаны три значения коэффициента отбора при и = 10 5. С ростом величины h равновесная частота быстро падает. Допустим, при s = 0,1 значения равновесных частот для рецессивного (А = 0) и доминантного аллеля (h = 1) составят 0,00316 и 0,00001, соответственно. При h = 0,01 равновесная аллельная частота рецессивного аллеля уменьшится до 0,00092, т.е. более чем на 70% от предыдущей величины. Повышение степени го-мозиготности по вредным рецессивным аллелям обусловливает инб-редную депрессию, или понижение жизнеспособности, как это описано в следующем примере.
Пример 8.3. Было показано (Karkkainen et al., 1996), что частота летальных аллелей в популяциях сосны обыкновенной, Pinus sylvestris, на севере Финляндии достоверно ниже частоты леталей на юге. Исследователи предположили, что уменьшение инбредной депрессии на 34% в северных популяциях по сравнению с южными связано либо с более высоким уровнем самоопыления, либо с более строгим отбором вредных аллелей на севере, чем на юге. Сосна обыкновенная распространена на всей территории Финляндии, достигнув за последние 8000 лет (около 100 поколений деревьев) и ее северных областей. Поэтому эволюционные изменения в данных популяциях произошли в сравнительно короткие сроки.
h
Рисунок 8.6. Изменение равновесной частоты при разных уровнях доминирования и трех коэффициентах отбора (и =10~5).
Для того, чтобы определить, как влияет на снижение уровня инбредной депрессии степень самоопыления или отбора, была предложена модель, включающая инбридинг, отбор и мутации (Hedrick et al., 1999b). Оказалось, что относительно небольшое увеличение степени самоопыления (инбридинга) - от 0,083 на юге до 0,146 на севере или усиление отбора против гетерозигот от h = 0,02 на юге до 0,054 на севере, может уменьшить инбредную депрессию на 34%. Кроме того, такие изменения могут уменьшить и частоту гетерозигот, которая прямо пропорциональна количеству леталей, появившихся за 100 поколений сосны. На рисунке 8.7 показано ожидаемое уменьшение инбредной депрессии на протяжении 100 поколений, если за точку отсчета принять уровень инбредной депрессии на юге. Очевидно, что увеличение степени самоопыления или увеличение уровня доминирования может уменьшить степень инбредной депрессии до уровня, наблюдаемого в популяциях на севере (пунктирная линия) в течение этих 100 поколений. Снижение инбредной депрессии может быть связано и с уменьшением за этот период скорости мутирования. Однако имеются данные о том, что уровень самоопыляемости и интенсивность отбора в популяциях на севере выше, чем на юге при равнозначных темпах мутирования. Поэтому более правдоподобно объяснение это-
Рисунок 8.7. Изменение гетерозиготности сосны обыкновенной в южных популяциях Финляндии, начиная от равновесных значений, и ожидаемое в результате отбора против гетерозигот (изменения степени доминирования), мутаций и самоопыления (по Hedrick etal., 1999).
го явления, предложенное финскими исследователями (Karkkainen et al., 1996).
Как показано на стр. 378, генетический груз (груз мутаций) уменьшает приспособленность особей в популяции по сравнению с приспособленностью особей, имеющих оптимальный генотип. Если АХАХ -это оптимальный в данных условиях генотип, то величина генетического груза равна:
Для рецессивных мутаций, когда h=0, L=sq2. Как следует из выражения 8.2а, при равновесии u=sq2, поэтому Ь~и. При полном доминировании, когда h= 1, численность особей с генотипом А2А2 очень мала, поэтому L=2pqhs. Используя значение равновесной частоты из выражения 8.4Ь, равное 2u/s, получим величину генетического груза, равную 2и. Таким образом, в зависимости от уровня доминирования величина генетического груза находится между значением темпа мутирования и удвоенного значения темпа мутирования. Удивительно, что зависимость приспособленности от мутаций связана с темпом мутирования, а не с уровнем отбора (Haldane, 1937).
Если предположить, что значения приспособленности по разным локусам не зависимы друг от друга, то величину общей приспособленности можно найти умножением величин приспособленности отдельных генотипов (см. стр. 486-487). Если приспособленность генотипа по локусу i равна Щ, то
Предыдущая << 1 .. 135 136 137 138 139 140 < 141 > 142 143 144 145 146 147 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed