Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 139

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 133 134 135 136 137 138 < 139 > 140 141 142 143 144 145 .. 223 >> Следующая

Численность потомков
0 1 2 3 к
Частота аллеля е-2 2е~2 2! - 2*
3! к\С ‘
Вероятность утраты аллеля Л2 1 1 Ф2 Ф3 •• ф‘
2
- 1 1
k\ I
1 + 1 + — + — Н--\=е 2е = е \
2! 3!
Таким образом, новая мутация утрачивается через поколение с вероятностью примерно 0,368. Однако частота оставшихся мутантных аллелей еще очень мала и новая мутация может быть утрачена в следующем поколении. Действительно, ко второму поколению новую мутацию может утратить более половины потомков (таблица 8.3). Для сравнения в таблице 8.3 указана вероятность утраты мутантного аллеля с низкими селективными преимуществами (мы рассмотрим благоприятные мутации на стр. 386). Заметьте, что между вероятностью утраты аллеля с незначительным селективным преимуществом и вероятностью утраты нейтральной мутации нет никакой разницы. Из-за
ТАБЛИЦА 8.3. Вероятности утраты мутантного аллеля и выживаемости нового мутанта при нейтральности мутацни или при ее 1 %-ном селективном преимуществе (по Fisher, 1930)
Нейтральность 5 = 0.01
Поколение Утрата Выживаемость Утрата Выживаемость
1 0.368 0.632 0.364 0.636
2 0.532 0.468 0.526 0.474
3 0.626 0.374 0.620 0.380
4 0.688 0.312 0.681 0.319
5 0.732 0.268 0.725 0.275
15 0.887 0.113 0.878 0.122
127 0.985 0.015 0.973 0.027
00 1.0 0.0 0.98 0.02
большого размера популяции вероятность фиксации нейтральной мутации практически равна нулю. Однако вероятность фиксации мутации с селективными преимуществами равна 0,02, примерно в два раза выше значения его селективного преимущества.
II. Баланс мутаций и отбора
Отбор - это основная сила, препятствующая росту частоты вредных аллелей. У человека, например, многие индивиды, отягощенные рецессивными наследственными заболеваниями, не смогли бы дожить до взрослого возраста без интенсивной медицинской помощи (McKusick,
1998). Мутантные самцы Drosophila с измененными глазами сильно проигрывают при спаривании, а рецессивные хлорофилльные мутации у растений не позволяют им дожить до репродуктивного периода. Такой очищающий отбор удерживает частоту вредных и летальных аллелей на довольно низком уровне. Однако вредные аллели в тысячах генов могут иметь достаточно большое значение и поддерживаются балансом мутаций и отбора. Далее мы рассмотрим совместное влияние мутаций и отбора на примере двух аллелей, один из которых мутантный (А2) и обусловливает снижение жизнеспособности.
а. Рецессивные мутации
Когда вредный аллель рецессивен, величина изменения аллельной частоты за счет отбора равна:
как это указано на стр. 125. Примерное увеличение частоты мутантного аллеля равно:
АЯти = up,
при условии, что скорость обратного мутирования мала по сравнению со скоростью прямого мутирования (и). Поскольку прямое и обратное мутирование влияют на частоту аллеля прямо противоположно, они сбалансированы, так что в некоторой точке верно равенство:
или
При малых значениях q2 знаменатель справа приблизительно равен единице. Тогда это уравнение можно решить для равновесных частот гомозиготного по рецессивному аллелю генотипа:
qe2=u/s (8.2а)
и для равновесных аллельных частот:
qe= (и! (8.2b)
Рассмотрим баланс между отбором и мутациями на примере qmu и qs при низкой частоте аллеля Аг На рисунке 8.4 приведены эти значения при и = 10~5 и 5 = 0,2. Заметьте, что при низкой аллельной частоте значение qmu приближается к 10~5, a q = 0,0 при q = 0,0 и по мере роста значения q становится отрицательной величиной. В данном случае равновесная частота равна:
q=( 10 5/0,2)12 = 0,0071,
в этой точке Aqm + Aq~ 0, как показано темным кружком на результирующей кривой среднего графика.
В случае рецессивного летального аллеля s = 1,0 и равновесие аллельных частот и частот генотипов достигается при скорости мутирования и и и1/2, соответственно. Равновесная частота аллелей растет в результате либо высокого темпа мутирования, либо низкой селективной невыгодности. Если темп мутирования за счет некоторых мутагенов увеличился в десять раз, то равновесная частота генотипов также увеличится в десять раз. Так например, летальное прежде заболевание
- фенилкетонурия (s = 1) сейчас хорошо лечат (s = 0,1), и равновесная частота генотипов в данном случае также выросла на порядок.
Условие равновесия мутаций и отбора можно получить, не прибегая к соотношениям генотипов по закону Харди-Вайнберга. Изменение частоты рецессивного аллеля равно:
Н/2 + QO-s) sQ(\-q)
М = 0,-00=-----:—^—-~9о=—.
1-sQ 1-sQ
При совместном действии аналогичных мутаций и отбора изменение аллельных частот составит:
Предыдущая << 1 .. 133 134 135 136 137 138 < 139 > 140 141 142 143 144 145 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed