Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
F,s= 0,2 FIT = 0,2 1
11
1 О
О
1 0,25 0,5 0,25 0,5
2 0,49 0,42 0,09 0,3
Jn FIT= 0,0417 FST = 0,0417
to
II
О
О
Ней (Nei, 1977) предложил такой анализ для случаев множественного аллелизма. Например, средние Z7-коэффициенты для множественных локусов можно определить следующим образом:
где Я0 - средняя наблюдаемая гетерозиготность внутри субпопуляции между локусами, Hs - средняя ожидаемая гетерозиготность внутри субпопуляции между локусами, НТ - средняя ожидаемая гетерозиготность в тотальной популяции между локусами.
В качестве оценки FST и предполагая соответствие пропорциям Харди-Вайнберга, Ней (Nei, 1973) определил коэффициент генной дифференциации как:
где Hs - средняя субпопуляционная гетерозиготность при равновесии Харди-Вайнберга и Нт = 1 - I/г для любого количества аллелей. Ней (Nei, 1973, 1987) отметил, что хотя G - мера относительной дифференциации между субпопуляциями, она сильно зависит от степени изменчивости (вариации) внутри субпопуляций и в популяции. Это особенно справедливо для высоко вариабельных локусов, таких как микросателлитные локусы, где значение и Яу и Я? может достичь единицы. В результате G может быть очень мало, даже если популяции имеют неперекрывающие-ся наборы аллелей (Hedrick, 1999b). Это кажется противоречием, так как в случае двух аллелей, когда популяции мономорфны по различным аллелям, FST = 1. Однако, GST является мерой пропорциональной степени изменчивости внутри субпопуляций по сравнению с популяцией и не указывает специфичность вовлеченных аллелей. Величину GST может представить в виде:
где 1 - Я - средняя внутрипопуляционная гомозиготность. Из этого очевидно, что дифференциация не может повысить уровень гомозиготности, вне зависимости от того, какой фактор эволюции действует на изменчивость. Очевидно, что при использовании высоко полиморфного маркера, снижающего уровень гомозиготности, максимум GST также должен быть значительно снижен.
Джин и Шакрабори (Jin, Chakrabory,1995) получили прогнозируемое изменение G между субпопуляциями, происходящими от общей пред-ковой (исходной) популяции, которые были полностью изолированы в течение длительного времени. Эта величина приближается к значению:
(7.8а)
, _(?-!)(!-Я,) ST k~\ + Hs
где к - число субпопуляций. В пределе во всех популяциях имеются непере-крывающиеся наборы аллелей, и максимальные генетические расстояния равны бесконечности (например, стандартное генетическое расстояние по Нею), (Nei, 1972). На рисунке 7.7 показано, что для нормальных уровней изменчивости аллоферментных локусов (скажем при Н = 0,1) максимальные величины (jst равны 0,82 и 0,89 для 2 и 10 субпопуляций, соответственно, тогда как для высоко вариабельных локусов (например микросателлитных, при Hs = 0,9) максимальные величины Справны 0,053 и 0,091 для 2 и 10 субпопуляций.
Поскольку величина Gs зависит от уровня разнообразия, Ней (Nei, 1973) предложил абсолютную меру генной дифференциации, названную минимальным генетическим расстоянием, которая независима от генного разнообразия внутри популяции и равна:
(7.8с)
Ней (Nei, 1987) предположил, что высокая величина G г(0,674) для аллоферментных локусов у сумчатой (кенгуровой) крысы, например, (см. Johnson, Selander, 1971) - это результат низкого генного разнообразия. В 9 популяциях крысы НТ = 0,097 и Н$ = 0,012, так что Dm= 0,028, т.е. сходно по величине со значением, определенным в человеческой популяции (0,019) и у Escherichia coli (0,028).
Рисунок 7.7. Пределы GST при различных уровнях внутрипопуляционной генетической изменчивости (#5), где число субпопуляций к = 2 или 10.
В некоторых популяциях имеются дополнительные уровни наблюдаемой структуры. Например, субпопуляции могут быть сгруппированы в регионы или разделены на колонии (Weir, Cockerhan, 1984; Nei, 1987). При таком иерархическом порядке групп, изменчивость может распределяться между различными уровнями. Например, при наличии регионального уровня, в котором могут быть расположены субпопуляции, можно определить, что
Я„-Яс
К
Г _ht~hr
rt ——--------------------------------------------. (7.9b)
[ j
Эти величины разделяют изменчивость по разнообразию между субпопуляциями внутри региона (верхняя строка) и между регионами во всей популяции (нижняя строка). При таком иерархическом разделении можно определить уровень наибольшей вариации. Например, у некоторых видов наибольшая степень вариации существует между субпопуляциями, тогда как у других видов - между региональными группами (см. пример 7.4 с данными по микросателлитным локусам из трех регионов распространения исчезающего вида рыб, Gila topminnow.) Было показано (Holsinger, Mason-Gamer, 1996), что иерархический анализ можно использовать и по отношению к нуклеотидному разнообразию.
