Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
а. Популяции гибридов
Гибридные популяции, включающие мигрантов из других популяций, представляют интерес, поскольку они располагаются на границах распространения вида, и для них характерна высокая генетическая изменчивость. Такие популяции обычно появляются в результате скрещивания (смешения) двух или более родительских популяций в течение продолжительного периода времени, (см. пример 7.2, в котором исследуются негроидные и европеоидные источники происхождения афро-американс-кого населения). Если родительских популяций только две, то пропорцию потока генов (так называемую примесь) из одной популяции в одном поколении можно оценить преобразованием равенства 7.1а:
- Чт '
Если поток генов существует в течение ряда поколений, то индексы в этом выражении следует изменить:
326
М = Ч-* ~ Чн-, (7.4а)
Ча~Чв
где М - оценка общей интенсивности генного потока индивидов из родительской популяции В в гибридную популяцию Н (1 - М пропорция из родительской популяции A), (Cavalli-Sforza, Bodmer, 1971). Частоты аллелей в родительских популяциях А и В и в гибридной популяции Н равны q4,qB и qw соответственно.
Пример 7.2. Интенсивность потока генов (примесь) оценивалась в ряде человеческих популяций, происходящих от нескольких популяций. В частности, для оценки интенсивности потока генов от европеоидов к афроамериканцам использовали локусы групп крови (Reed, 1969; Adams, Ward, 1973). Однако, некоторые из этих локусов подвержены действию отбора, а также генного потока, и для достоверной оценки потока генов различия аллельных частот между предковыми европеоидной и негроидной группами недостаточно велики. Парра с сотрудниками (Parra et al., 1998) обнаружили 10 так называемых популяционно-специфических аллелей, по которым наблюдается максимум различий между популяциями африканского и европейского происхождения. Это двухаллельные локусы, большинство из которых - результат наличия или отсутствия полиморфизма сайтов рестрикции. В таблице 7.3 даны частоты четырех из этих аллелей для выборок негроидов, европеоидов и шести выборок индивидов, имеющих преимущественно негроидное происхождение. Наиболее сильные различия аллельных частот отмечены для маркера FY-NULL*!, который присутствует у всех обследованных европеоидов и ни у одного негроидного индивида. Оценка общего генного потока (и стандартная ошибка) в правом столбце сходна с оценкой в выражении 7.4а, но объединяет эффект генетического дрейфа и выборочной вариансы (Long, 1991) и скомбинирована по 10 локусам.
Наиболее низкая оценка потока генов была получена из выборок с Ямайки и из Чарльстоуна (Южная Каролина). Считается, что в южных популяциях США доля европеоидного источника происхождения меньше, но в выборке из Нью-Орлеана отмечается наибольшая доля европеоидного элемента происхождения. Более того, существуют значительные вариации оценок вклада европеоидного элемента происхождения в разных выборках из северных регионов США (Parra et al., 1998). Оценка потока генов, специфичного по материнской или отцовской линиям, (по вариантам мтДНК и Y-хромосом) в девяти выборках из США, для которых имелись данные по обоим типам маркеров, дала величину генного
ТАБЛИЦА 7.3. Частоты аллелей четырех характерных популяционно-специфических локусов у негроидов и европеоидов из шести популяций США с преобладанием населения негроидного происхождения (Parra el al., 1998). В правом столбце дана оценочная пропорция европеоидного источника происхождения для популяций негроидного происхождения, усредненная по 10 популяционно-специфическим локусам
Популяция FY-NULL *1 ОСА2*1 RB2300*! GC-1F т*
Негроиды 0,000 0,098 0,920 0,824
Европеоиды 1,000 0,769 0,333 0,156
Афро-американцы
Мейвуд, ИЛ 0,185 0,203 0,776 0,710 0,188±0,014
Нью-Йорк 0,210 0,220 0,821 0,738 0,198±0,021
Филадельфия 0,160 0,137 0,802 0,771 0,138±0,019
Чарльстоун, ЮК 0,112 0,208 0,888 0,765 0,116±0,013
Нью-Орлеан 0,200 0,284 0,842 0,669 0,225±0,016
Ямайка 0,065 0,091 0,870 0,790 0,068±0,013
потока для мтДНК, равную 0,140, а для Y-хромосомы - 0,248. Таким образом, видимо исторически сложилось различие соотношения полов в европеоидном источнике происхождения: больше браков между европеоидными мужчинами-американцами и негроидными женщинами-амери-канками, чем наоборот.
Начиная с конца семнадцатого века, в США в качестве рабов было завезено большое количество коренных африканцев. Предположим, что генный поток с тех пор имеет постоянную интенсивность, и что средняя длина поколения составляет примерно 25 лет. Тогда прошедшее число поколений (t), в течение которых существовал поток генов, приблизительно равно 12. При этом значение т из выражения 7.4Ь (ниже) составило бы 0,021 для популяции Нью-Орлеана и 0,010 - для популяции Чарльстона. Гипотетический поток генов в течение времени для аллеля FY-NULL*! при этих величинах соответствует представленному на рисунке 7.5. Эта модель показывает, что поток генов оказывает больший эффект на частоту аллеля в ранних поколениях, и что частота аллеля в гибридной популяции достигает частоты в европеоидной родительской популяции В только асимптотически (приближенно).
