Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Все исследованные риккетсии обладают определенной активностью энергетических и биосинтетических процессов. У них найдена цито-} хромная система и показано запасание энергии, освобождающейся в процессе дыхания, в виде АТФ. Риккетсии могут осуществлять некоторые биосинтетические процессы, например биосинтез белка, липидов.
Порядок Rickettsiales делится на три семейства, в основу деления на которые положены признаки, определяющие специфичность существования риккетсии в организме-хозяине. Так, внутриклеточные паразиты, основное место размножения которых ткани или определенные органы членистоногих, объединены в семейство Rickettsiaceae. Риккетсии, входящие в состав семейства Bartonellaceae, обнаруживаются в основном в эритроцитах человека и других позвоночных или только у позвоночных животных. Могут культивироваться в бесклеточной среде. В семейство Anaplasmataceae отнесены очень мелкие риккетсиальные формы — облигатные паразиты различных диких и домашних животных, размножающиеся в плазме или в эритроцитах крови. Многие из них не могут культивироваться вне организма-хозяина.
Порядок Chlamydiales включает одно семейство Chlamydiaceae и один род Chlamydia. Хламидии — облигатные внутриклеточные паразиты позвоночных и человека, характеризующиеся сложным циклом развития. Могут размножаться только в цитоплазме клеток. Вне клеток их культивировать пока не удается. Это неподвижные кокковидные клетки, размер которых зависит от стадии цикла развития. Инфекционной формой являются мелкие клетки диаметром 0,2—0,4 мкм, называемые .«элементарными тельцами». Они содержат компактный ядерный материал, рибосомные частицы и окружены жесткой клеточной стенкой, аналогичной таковой грамотрицательных бактерий.
После проникновения в клетку хозяина элементарные тельца размножаются внутри цитоплазматической вакуоли, образованной инвагинацией мембраны клетки хозяина. Цикл развития начинается с увеличения размеров элементарных телец, в результате чего образуются крупные клетки сферической формы диаметром 0,8—1,5 мкм. Этот процесс сопровождается перестройкой внутриклеточной структуры. Резко возрастает содержание РНК в клетке, ядерный материал становится менее плотным, а клеточная стенка тонкой. Крупные клетки размножаются делением, и образование их представляет собой неинфекционную вегетативную стадию в цикле развития хламидий. Через несколько генераций после сформирования микроколонии размножение клеток прекращается, размеры их уменьшаются, формируются электронно-плотный ядерный материал и трехслойная клеточная стенка. Клетки превращаются в зрелые инфекционные элементарные тельца. После разрушения мембраны цитоплазматической вакуоли и стенки клетки хозяина элементарные тельца покидают клетку, проникают в
156
другие клетки организма и цикл развития повторяется. Элементарные-тельца могут в течение некоторого времени сохранять жизнеспособность, вне клеток и затем инфицировать организм хозяина.
Облигатный внутриклеточный паразитизм хламидий наложил специфический отпечаток на их метаболизм. Прежде всего это коснулось их энергетического метаболизма. Обладая способностью осуществлять определенные реакции окислительного характера (например, при добавлении необходимых кофакторов окислять глюкозу, пировиноград-ную и глутаминовую кислоты), хламидий не могут синтезировать высокоэнергетические соединения, и в первую очередь АТФ, поэтому они получили название «энергетических паразитов». Хламидий паразитируют в организме различных позвоночных (птиц, человека и других, млекопитающих), вызывают у человека ряд заболеваний, например трахому, воспаления дыхательных органов.
Группа 19. Микоплазмы. К микоплазмам относятся существующие в природе прокариоты, у которых отсутствует клеточная стенка. Таксономическая значимость этого признака позволила все прокариоты, не имеющие клеточной стенки, выделить в группу, присвоив ей ранг-класса. В восьмом издании Определителя Берги микоплазмы отнесены к классу Mollicutes порядку Mycoplasmatales5.
Отсутствие ригидной клеточной стенки вовлекло за собой ряд морфологических, культуральных, цитологических особенностей, присущих этим микроорганизмам. Прежде всего для них характерен ярко выраженный полиморфизм. В культуре одного вида можно одновременно-обнаружить крупные шаровидные тела, мелкие зерна, клетки эллипсовидной, дискообразной, палочковидной и нитевидной формы. Последние могут ветвиться, образуя структуры, подобные мицелиальным. Размеры крупных морфологических форм микоплазм достигают 10 мкм,. размеры мелких структурных единиц, называемых «элементарными тельцами», находятся на границе или за пределами разрешающей способности светового микроскопа, составляя приблизительно 0,1— 0,2 мкм.
Для микоплазм описаны .различные способы размножения: бинарное деление, фрагментация крупных тел и нитей, сопровождающаяся освобождением большого числа кокковидных форм; процесс, сходный; с почкованием.
В связи с тем что в культурах микоплазм описаны формы с наименьшими из всех известных клеточных микроорганизмов размерами,, вероятно, именно микоплазмы можно считать наиболее простыми самостоятельно воспроизводящимися системами. Однако экспериментальное доказательство того, ка,кие из наименьших полиморфных структур, обнаруженных у микоплазм, способны к самостоятельному воспроизведению, до сих пор не получено. Размеры мелких структур микоплазм, как указывалось выше, находятся за пределами разрешающей способности светового микроскопа, поэтому визуально невозможно проследить за их размножением. Выделить однородную фракцию мелких частиц и показать их способность к размножению также пока не: удалось. По проведенным подсчетам, теоретически наименьшая структурная единица, способная к самостоятельному воспроизведению на искусственной среде, не может иметь размеры меньше, чем сферическое тело диаметром 0,15—0,20 мкм или нить длиной приблизительно 13 мкм и диаметром примерно 20 нм. Все эти структуры встречаются в культурах микоплазм и, вероятно, могут рассматриваться как жизнеспособные репродуцирующиеся формы.
