Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
139
Помимо особенностей строения 165 рРНК прокариоты, отнесенные к архебактериям, обладают рядом черт, отличающих их от остальных двух групп: 1. Несмотря на разнообразие строения клеточных стенок архебактерий, ни в одной из них не содержится пептидогликан, характерный для клеточных стенок эубактерий. 2. Архебактерий отличаются химическим строением липидов. (Глицеролипиды архебактерий представляют собой не сложные эфиры глицерина и жирных кислот, а простые эфиры глицерина и высокомолекулярных спиртов.) 3. Особенность строения тРНК архебактерий — отсутствие последовательности T1FCG, характерной для большинства тРНК эубактерий. 4. Уникально строение ДНК-зависимых РНК-полимераз архебактерий, отличающихся по субъединичному составу и чувствительности к антибиотикам от РНК-полимераз представителей группы эубактерий. 5. Одна из групп архебактерий (метанобразующие бактерии) характеризуется наличием уникальных коферментов и связанными с этим метаболическими особенностями.
В то же время архебактерий по ряду свойств на молекулярном уровне проявляют сходство с эукариотами, что привело некоторых исследователей к выводу о приблизительно одинаковом эволюционном «расстоянии» между тремя группами.
Обнаружение в недрах мира прокариот группы своеобразных организмов — архебактерий — снова поставило вопрос о путях клеточной эволюции с момента возникновения некоей гипотетической первичной клетки.
Традиционная общая схема клеточной эволюции основывается на следующих постулатах: из популяции первичных клеток в результате целого ряда событий, приведших к повышению уровня клеточной организации, под давлением естественного отбора возникла популяция предковых прокариотных клеток, из которых в конечном итоге произошли разные группы прокариот. Маловероятно, чтобы предковые прока-риотные клетки все были «на одно лицо». Единственная их общая черта — прокариот-ная организация (см. табл. 1). Согласно этой схеме прокариоты имеют общее происхождение, т. е. являются монофилетической группой. Эукариотная клетка возникла в результате эндосимбиоза, в котором клеткой-хозяином и эндосимбионтом были существенно различающиеся между собой прокариотные клетки (рис. 44, Л). Одной из
Эукариотная клетка
Эукариотная клетка
Предковые прокариотные клетки
Уровень прокариотной
организации
цитоплазматический 3УбактеРии Архебактерии
компонент -
эукариотной клетки
_X
Популяция первичных; клеток А В У
Рис. 44. Пути клеточной эволюции. Объяснение см. в тексте
ветвей, развившейся из предковых прокариотных клеток на раннем этапе их существования, могли быть архебактерии. Сходство их с эукариотными клетками делает архебактерии возможным кандидатом на роль гипотетических клеток-хозяев, поглотивших свободноживущие прокариоты, ставшие впоследствии хлоропластами и митохондриями.
140
Новая общая схема клеточной эволюции, акцентирующая внимание на различиях между тремя группами, исходит из того, что эубактерий, архебактерии и ядерио-ци-топлазматический компонент эукариотных клеток дивергировали от общего предка намного раньше, чем по традиционной схеме, когда уровень организации был ниже «современного прокариотного уровня. Каждая группа, самостоятельно и независимо .эволюционируя, достигла уровня организации, характерного для клеток прокариот (рис. 44, Б). В соответствии с этой гипотезой существующие прокариоты имеют по-лифилетическое происхождение.
По мнению ряда исследователей, ключом к созданию естественной •системы прокариот может служить также изучение аминокислотной последовательности молекул функционально сходных белков, например, цитохромов с, ферредоксинов, пластоцианинов и др.
Итак, в настоящее время отсутствует сколько-нибудь детализированная эволюционная система прокариот. Все описанные выше попытки подойти к ее созданию позволяют сделать вывод о том, что решение этой проблемы — дело неблизкого будущего. Особенности прокариот в области морфологической, физиолого-биохимической, генетической организации говорят о неприменимости к ним хорошо разработанных принципов, используемых при построении системы высших организмов. Это, естественно, значительно усложняет задачу, но не делает ее безнадежной. Уже сейчас в мире прокариот можно проследить основные направления эволюционного развития. Одна из многообещающих идей заключается в том, что в основе прогрессивной эволюции в мире прокариот лежит совершенствование способов получения ими энергии.
Группы прокариотных организмов
B восьмом издании Определителя бактерий Берги все прокариоты, за исключением цианобактерий, распределены по группам, не имеющим таксономического статуса. Ниже следует краткая характеристика этих 19 групп. (Проблемы систематики цианобактерий изложены в гл. 10.) Труппы бактерий, более подробно разбирающиеся в последующих главах, охарактеризованы намеренно предельно кратко. Наоборот, тем группам, которые в дальнейшем не обсуждаются, уделено несколько 'больше внимания.
Труппа 1. Фототрофные бактерии, В эту группу отнесены фото--синтезирующие бактерии, характеризующиеся специфическим набором пигментов и особым типом фотосинтеза. Пигменты представлены различными видами бактериохлорофилла и каротиноидами. Фотосинтез не сопровождается выделением кислорода.
