Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Для восьмого издания Определителя бактерий Берги характерен отказ от построения классической иерархической системы классификации. Она заменена списком упомянутых выше групп и сохранилась только фрагментарно. Ценность Определителя в том, что он представляет собой наиболее полную сводку известных бактериальных форм и самое современное пособие для идентификации бактерий. После выхода из печати восьмого издания Определителя Берги работа по созданию иерархической системы прокариот продолжается. B 1978 г. предложено все известные прокариоты (включая и цианобактерии) разделить на 4 отдела, названия и краткая характеристика которых представлены в табл. 15. Однако филогенетические связи между ними не разбираются, хотя выделение отделов Gracilicutes (грамотрицательные про
1 Цианобактерии, образующие второй отдел царства Prokaryotae, в этом определителе не рассматриваются, если не считать их краткой общей характеристики.
136
Таблица 15
Деление царства Prokaryotae на отделы (по Gibbons, Murray, 1978)
Gracilicutes* Firmacut es Mollicutes Mendocutes Включает фототрофные и нефототрофные организмы с различной морфологией, имеющие грамотрица тельную клеточную стенку. Размножение в основном бинарным делением, в некоторых группах — почкованием. Спор не образуют. Многие подвижны: с помощью жгутиков или скольжением. Аэробные, анаэробные и факультативно анаэробные формы. Отдел подразделяется на два класса (Photo-bacteria и Scotobacte-ria), объединяющих фо-тосинтезирующие и нефотосинтез ирующие организмы соответственно Входят организмы с грамположнтельной клеточной стенкой. Размножаются в основном бинарным делением. Клетки разной формы: сферы, палочки, нити. Нити ветвящиеся или неветвящиеся. Некоторые образуют эндоспоры. У других споры на гифах или в спорангиях. Перемещаются с помощью жгутиков. Большинство неподвижны. В состав отдела входят аэробные, анаэробные, факультативно анаэробные формы Относятся прокариоты, у которых отсутствует клеточная стенка и не синтезируются предшественники пептидогликана. Клетки окружены ЦПМ, чрезвычайно плеоморфны. Размножение бинарным делением, почкованием, освобождением «элементарных тел». Окрашивание по Граму отрицательное. Характерно образование мелких, врастающих в агар колоний. Могут быть сап-рофитами, паразитами или патогенами Авторы рассматривают целесообразность выделения четвертого отдела, включающего прокариоты, имеющие ригидную клеточную стенку, но не содержащие в ее составе пептидогликана * Термины образованы от следующих латинских слов: cutes — кожа, gracilus — тонкий, стройный; firmus —- крепкий, прочный; mollis — мягкий; mendosus—ошибочный.
кариоты) и Firmacutes (грамположительные прокариоты) отражает представление о грамположительных и грамотрицательных бактериях как о двух крупных эволюционных ветвях царства Prokaryotae.
Стремление создать филогенетическую систему прокариот, построить эволюционное древо, аналогичное имеющемуся в филогенетических системах высших растений и животных, породило разные подходы к решению этой задачи. Хронологически первой была попытка использовать для этого накопленные сведения о фенотипических признаках бактерий. В основу создания системы был положен и традиционный принцип. Все используемые признаки мысленно распределяли по степени их значимости, результатом чего являлось субъективное (основанное только на опыте и интуиции исследователя) создание иерархической системы признаков. Затем в зависимости от важности признаков объекты разбивали на таксономические группы. От того, в какой последовательности при классификации учитываются признаки, зависит путь, по которому осуществляют разделение организмов и в конечном счете полученные таксономические группы. Легко видеть, что структура иерархической системы определяется порядком, в котором располагаются признаки, а последний выбирается произвольно.
Уязвимость этого положения привела группу систематиков бактерий к использованию другого подхода для определения степени их родства. Этот подход получил название нумерической систематики. В основе ее лежат идеи, сформулированные в середине XVIII в. французским ботаником М. Адансоном (М. Adanson, 1727—1806): все признаки объекта считаются равноценными; при описании исследуемого объекта
137
используется максимальное количество признаков, которые могут быть изучены и определены; степень сходства устанавливается на основании количества совпадающих признаков, т. е. является функцией числа совпадающих признаков. Классификация, построенная на принципах М. Адансона, — трудоемкий процесс, поэтому свое развитие и практическое применение она получила лишь в последнее время в связи с успехами в области вычислительной техники. Преимущества ее заключаются в формальном устранении элемента субъективности, поскольку все признаки объекта принимаются равноценными. Однако очевидны и ее слабые стороны. Как правило, для оценки сходства прокариот используют порядка 100 признаков, что составляет приблизительно 10% от количества признаков, определяющих бактериальный фенотип. Следовательно, учитывается только незначительная часть признаков классифицируемого объекта. K настоящему времени нумерическая систематика не внесла ничего принципиально нового в классификацию бактерий.
