Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Для проявления мутации необходимо, чтобы прошел по крайней мере один цикл репликации ДНК, в которой исходно произошло изменение' нуклеотидной последовательности (премутация). Только если; это исходное изменение закрепится после репликации в дочерней молекуле ДНК, оно становится стабильным, а отсюда и наследственным. Для выражения мутации в фенотипе необходимо прохождение этапов транскрипции и трансляции. Иногда для проявления мутационно измененного признака, т. е. фенотипического выражения мутации, необходимо несколько клеточных делений. Так, если мутация привела к нарушению способности синтезировать какой-либо витамин, например тиамин, то в течение нескольких генераций потребность в тиамине у му-тантных клеток не обнаруживается. B этот период мутантные клетки, доиспользуют тиамин, содержавшийся в исходной немутантной клетке. Когда же запасы витамина иссякнут, мутанты смогут размножаться-только при добавлении экзогенного тиамина.
На проявление мутантных признаков влияет также количество копий хромосомы, содержащихся в прокариотной клетке. Все прокариоты» гаплоидны^ имеют набор генов, локализованных в одной хромосоме.. B определенных условиях в клетке можно обнаружить несколько копий одной хромосомы. Если в такой клетке произошла мутация, приведшая к нарушению синтеза определенного метаболита, то она сразу (после одного цикла репликации->транскрипции->трансляции) не про-
130
(•ЕЗ
Мутация
явится, поскольку синтез необходимого клетке метаболита будет осуществляться в результате функционирования неповрежденных генов, содержащихся в остальных хромосомах. Для фенотипического выражения мутантного гена необходимо, чтобы он содержался в клетке в «чистом» виде, т. е. клетка имела одну хромосому с мутантным геном, или 'чтобы вое хромосомы в клетке имели одинаковый генотип. Это происходит через несколько клеточных делений (рис. 42).
Рекомбинации, Ко второму типу наследственной изменчивости относятся изменения, возникающие у прокариот в результате рекомбинации генетического ?материала, при котором происходит частичное объединение геномов двух клеток. Известны три основных типа процессов, приводящих к рекомбинации генетического материала прокариот: конъюгация, трансформация и трансдукция. При конъюга-ц и и бактерий, для которой необходим непосредственный контакт между ними, осуществляет- Ри5' 42' Проявление мутаций в прокариот-J » Ij нои КЛетке, имеющей четыре копии хромо-
ся направленный перенос гене- со'мы (по Schlegel 1972)
тического материала от клетки-донора в клетку-реципиент. Как правило, в клетку-реципиент переносится только часть генетического материала клетки-донора, в результате чего образуется неполная зигота, или мер оз и го та, содержащая часть генома донора и полный геном клетки-реципиента. Участки перенесенной от донора ДНК находят гомологичные участки в молекуле ДНК реципиента, между которыми происходит генетический -обмен (рис. 43). В результате часть донорной ДНК встраивается (интегрируется) в геном реципиента, а соответствующая часть реципиент-ной ДНК из него исключается. Эффективность интеграции очень высока: если донорный ген перенесен в реципиентную клетку, то вероятность его включения в геном последней равна примерно 0,5.
Трансформация заключается в изменении свойств одних бактериальных клеток под влиянием ДНК, выделенной из других бактериальных клеток. Для трансформации не требуется непосредственного контакта между двумя клетками. Способность ДНК проникать в клетку-реципиент зависит как от природы самой ДНК, так и от физиологического состояния клетки-реципиента. Трансформирующей ДНК могут быть только высокомолекулярные двухцепочечные фрагменты, при этом проникать в бактериальную клетку может ДНК, выделенная из разных 'биологических источников, но включаться в геном — только ДНК с определенной степенью гомологичное™. После того как экзогенный -фрагмент ДНК, проникший в клетку, нашел гомологичный фрагмент ДНК клетки-реципиента, между ними происходит генетический обмен аналогично тому, как это имеет место на последнем этапе конъюгации (рис. 43). Проникший в реципиентную клетку фрагмент близкородственной ДНК способен вызывать трансформацию с достаточно высокой частотой — порядка 0,2—0,3.
Конъюгация и трансформация — не единственные способы передали генетического материала. Гены могут переноситься из одной бактериальной клетки в другую с помощью фагов. Такой перенос бактери-
5* 131
Пот hoSou ком5а-
Фрагмент ДНК, пере- иаи,ии^(реком5и-
несенный из метка ? донора Фрагмент ДНК донора
Часть хромосомы одмениёается на соот- ----г—ТЖТГ
' кктерии-реципиента детстдиющий щагмент ..----------?,,,,и—.——.
i ДНК реципиента происходит нормаль-
мая редупАинация Ш
Рис. 43. Схематическое изображение обмена между фрагментом ДНК клетки донора и хромосомой клетки реципиента (по Schlegel, 1972)
альных генов получил название трансдукции. Трансдукция оказывается возможной, если в процессе размножения фага одна из частиц, случайно захватит какой-либо фрагмент бактериальной хромосомы, как. правило, содержащий очень небольшое число генов. Когда такая фаговая частица заражает бактерию-реципиент, бактериальная ДНК проникает в клетку таким же путем, как фаговая. Между трансдуцирован-ной бактериальной ДНК и гомологичным участком бактериальной хромосомы может произойти обмен, и как следствие его возникают реком-бинанты, несущие небольшую часть генетического материала клетки-донора. Передача признаков с помощью фагов показана для бактерий,, принадлежащих к разным родам.
