Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Изменение генетического материала у прокариот
Первое, что поразило исследователей, когда они поближе познакомились с миром прокариот, — огромное разнообразие присущих им признаков. Это послужило в свое время основанием для дискуссии о том, существуют ли у прокариот реально очерченные виды, между которыми нет переходов, или же имеет место почти бесконечная вариабельность одного вида, так что в конечном итоге само понятие «вид» применительно к этим организмам теряет тот смысл, который в нега вкладывается. Спор был разрешен после разработки Р. Кохом метода чистых культур. Было доказано, что и у бактерий вид — это реальность. Представления о простоте переходов между родами и видами оказались неверными.
В процессе экспериментальной работы с прокариотами исследователи часто наблюдали, что популяция одного вида при культивировании в течение длительного времени или в^разных условиях подвержена изменениям. Накопилось огромное количество фактов, иллюстрирующих эти изменения, однако механизмы, лежащие в основе наблюдаемых явлений, были непонятны. И только успехи, достигнутые за последние десятилетия в области изучения строения и функционирования генетического j аппарата прокариот, позволили разобраться в этом t вопросе.
Прежде чем переходить к дальнейшему изложению материала, целесообразно ввести некоторые понятия.фенотипом, или геномом,, называют совокупность всех генов, присущих данному организму, т. е. его генетическую конституцию. Под фенотипом понимают совокупность признаков, присущих данному организму. Оказалось, что все наблюдаемые 'изменения можно разделить на.два типа. К первому относят те из них, которые, как правило, проявляются у большинства особей в популяции при изменении внешних условий. Они характеризуются адекватностью, т. е. имеют приспособительный характер, и^наб-людаются только ] в условиях, когда действует фактор, вызвавший эти
127'
!изменения. Такой тип изменчивости получил название адаптивного, а само явление было названо адаптацией. Ко второму типу относятся изменения признаков, которые первоначально возникают как редкие события в популяции особей (с частотой 1 на 104—1011 клеток). Если измененные особи имеют некоторое преимущество перед неизмененными, выражающееся в повышенной скорости роста или жизнеспособности, они постепенно накапливаются в популяции и вытесняют исходные особи. Изучение особенностей второго типа изменений привело к .заключению, что последние возникают случайно, т. е. являются ненаправленными, неадекватными изменениями внешней среды. И наконец, эти изменения постоянны, т. е. передаются из поколения в поколение при размножении организма. Такой тип изменений был назван мута-:циями. Мутации, приводящие к изменению в генетическом материале клетки, которое делает ее нежизнеспособной в конкретных условиях •существования, называют летальными.
Долгое время не было ясно, каков механизм адаптивных измене-лей, могут ли они наследоваться и какова их роль в эволюции организмов. В настоящее время показано, что адаптация — изменение, происходящее на уровне фенотипа и не затрагивающее клеточный генотип. Все признаки клетки определяются ее генотипом, но в определенных условиях она пользуется не всей заложенной в ней генетической информацией, количество которой гораздо больше, чем необходимо клетке для существования в конкретных условиях. Реакция клетки на изменение внешних условий приводит к проявлению каких-то новых признаков, свойств, которые не обнаруживались в исходной культуре. Однако информация, необходимая для проявления этих признаков, обязательно содержится в клеточном геноме. Адаптация есть результат пластичности клеточного метаболизма, обусловленного регуляторнйми механизмами клетки. Таким образом, адаптивные изменения относятся к категории явлений, связанных с регуляцией клеточного метаболизма, .и имеют место в рамках неизмененного генотипа клетки. Отсюда с очевидностью следует, что адаптивная изменчивость не затрагивает генетической конституции организма, она не является наследственной и, следовательно, никакого вклада в эволюцию организмов не вносит.
Наследственные изменения можно подразделить на изменения, возникающие в результате мутаций и рекомбинаций генетического материала.
Мутации. Скачкообразные изменения в генетическом материале клетки, приводящие к появлению новых признаков, получили название мутаций. Мутации возникают в популяции особей всегда, часто без видимых воздействий на популяцию. Такие мутации, причины возникновения которых нам не известны, называются спонтанными. Повышать частоту мутаций по сравнению со спонтанным фоном, т. е. индуцировать их, могут многие физические и химические факторы, действующие на генетический материал клетки. Физические факторы — это прежде всего коротковолновое излучение (ультрафиолетовые и рентгеновские лучи). К химическим мутагенам относятся аналоги оснований, производные акридина, алкилирующие и дезаминирующие агенты.
Мутации, независимо от того, имеют ли они спонтанное происхождение или индуцированы каким-либо мутагеном, по характеру перестроек, происшедших в ДНК, можно разделить на мутации, состоящие в изменении одного нуклеотидного остатка молекулы ДНК, так называемые точковые мутации, и мутации, при которых происходит изменение участка молекулы ДНК размером больше одного нуклеотида. Точковые мутации в свою очередь могут быть разделены на несколько
