Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Микробиология" -> 44

Микробиология - Гусев М.В.

Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология: Учебник — M.: Изд-во Моск ун-та, 1985. — 376 c.
Скачать (прямая ссылка): mikrobiologiya.pdf
Предыдущая << 1 .. 38 39 40 41 42 43 < 44 > 45 46 47 48 49 50 .. 192 >> Следующая

Итак, в соответствии с хемиосмотической теорией П. Митчелла, энергия, освобождаемая в результате работы электронтранспортной цепи, первоначально накапливается в форме трансмембранного градиента ионов водорода. Разрядка образующегося AjxH+ происходит с участием локализованного в той же мембране протонного АТФ-синте-тазного комплекса: H+ возвращаются по градиенту А\хн+ через Н+-АТФ-синтетазу, при этом без возникновения каких-либо промежуточных высокоэнергетических соединений из АДФ и неорганического фосфата образуется АТФ. (Сами сопрягающие мембраны в интактном
87

состоянии непроницаемы для ионов, особенно H+ и ОН-.) Предположительно, для синтеза одной молекулы АТФ достаточен перенос двух протонов, т. е. Н+/АТФ = 2. Однако не исключено, что H+/АТФ' может быть больше.
Локализованный в мембране Независимый АТФ-синтетазный ферментный комплекс катализирует реакции синтеза (проявляет АТФ-син-тетазную активность) и гидролиза (АТФ-азная активность) АТФ в соответствии со следующим уравнением:
АДФ3™+ ФН-Ч- /Ш+нар^АТФ4-+ H2O + яН+внутр-
Реакция, протекающая слева направо, сопряжена с транспортом H+ по градиенту A[iH+ , что приводит к его разрядке и синтезу АТФ. Протекающая в противоположном направлении реакция гидролиза АТФ, сопровождающаяся переносом^ H+ против градиента, приводит к образованию (или возрастанию) А\хн+ на мембране. Таким образом, АТФ-синтетазный (АТФазный) ферментный комплекс служит механизмом, обеспечивающим взаимное превращение двух форм клеточной энергии ( Д[хн+ =ё*АТФ), устройством, сопрягающим процессы окислительной природы с фосфорилированием. _
Известно несколько реакций, генерирующих Д[%ь У разных групп прокариот от 1 до 3 H3jrax локализованы в дыхательной цепи. На одном или двух этапах A\iH+ генерируется в темновых реакциях переноса электронов в фотосинтетической цепи. Образование Д[хн+происхо-дит в Независимой АТФазной реакции. К числу устройств, генерирующих А[хн+ посредством трансмембранного переноса H+, относится бактериородопсин галофильных бактерий. У некоторых групп прокариот обнаружена локализованная в мембране неорганическая пиро-фосфатаза, катализирующая расщепление и синтез__пирофосфата. Расщепление последнего приводит к генерированию Д[хн+.Наконец, источником Д|%+ на ЦПМ прокариот могут быть процессы, связанные с выделением во внешнюю среду продуктов брожения, транспорт которых через мембрану происходит вместе с протонами.
Энергия в форме электрохимического градиента ионов водорода может использоваться в различных энергозависимых процессах, локализованных на мембране. Синтез АТФ за счет А[хн+ можно рассматривать как пример химической работы. За счет энергии Д[%+ могут осуществляться и другие виды химической работы в клетке: синтез неорганического пирофосфата, катализируемый связанным с мембраной ферментным комплексом; обратный перенос электронов, приводящий к восстановлению НАД (Ф)+; фиксация молекулярного азота. Недавно было показано, что энергия в форме AjxH+ используется для поглощения ДНК в процессе генетической трансформации. Движение многих прокариот обеспечивается энергией трансмембранного электрохимического градиента ионов водорода. Важная роль принадлежит Д|хн+ или одной из его составляющих в осуществлении процессов активного транспорта молекул и ионов через ЦПМ прокариот (рис. 26).
Все известные в настоящее время системы транспорта у прокариот можно разделить на два типа: первичные и вторичные. Разобранные выше примеры трансмембранного переноса H+ с участием окислительно-восстановительной «петли», бактериородопсина или в ре-
88

Рис. 26. Схематическое изображение транспортных систем в клетках
•прокариот. Л. Системы первичного транспорта: / — перенос электронов по окисли-тельно-восстановите л ь -«ой цепи; 2 — протонная АТФаза; «5 — бактерио-родопсин. Б. Системы вторичного транспорта: / — пассивный транспорт нейтральных молекул; 2 — активный перенос катионов (унипорт); S — симпорт анионов и протонов; 4 — симпорт нейтральных молекул и H+; 5 —- антипорт катионов и протонов (по Ko-nings, Veldkamp, 1980)
зультате гидролиза АТФ, катализируемого Н+-АТФазой, происходящие за счет химической энергии или электромагнитной энергии света, относятся к первичным транспортным системам (рис. 26,Л). В результате их функционирования на мембране генерируется энергия в форме A(Ij9+,которая в свою очередь может служить движущей силой, обеспечивающей с помощью индивидуальных белковых переносчиков поступление в клетку необходимых веществ разной химической природы и удаление из нее конечных продуктов метаболизма. Устройства, с помощью которых осуществляется трансмембранный перенос веществ по градиенту Д{лн+ или одной из его составляющих, относятся ко вторичным транспортным системам (рис. 26, Б).
Как известно, в случае пассивной диффузии вещества движущей силой служит только градиент его концентрации (Aji) вне и внутри клетки. Если подобный градиент существует и в процессе активного транспорта вещества, он может вносить определенный вклад в общую движущую силу процесса, однако этот вклад не является определяющим. В большинстве случаев перенос вещества по механизму активного транспорта происходит против его концентрационного градиента.
Предыдущая << 1 .. 38 39 40 41 42 43 < 44 > 45 46 47 48 49 50 .. 192 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed