Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
85
чение («низкоэнергетические» соединения). Пример высокоэнергетического соединения — фосфоенолпировиноградная кислота (AG/= =—58,2 кДж/моль), низкоэнергетического — глицеро-1-фосфат (AG0' = —9,2 к Д ж/моль). АТФ на этой шкале занимает промежуточное положение, что и дает ему возможность наилучшим образом выполнять энергетические функции: переносить энергию от высокоэнергетических к низкоэнергетическим соединениям.
Если часто АТФ называют «энергетической валютой» клетки, то, продолжая эту аналогию, можно сказать, что «валютная единица» выбрана клеткой в процессе эволюции весьма рационально. Порция свободной энергии, заключенная в макроэргической фосфатной связи АТФ, — это как раз та энергетическая порция, использование которой в биохимических реакциях делает клетку высокоэффективным, энергетическим механизмом.
AlX11H- —вторая универсальная форма клеточной энергии
После установления того, что АТФ занимает центральное место в трансформации энергии в клетке, в течение длительного времени считали, что АТФ и другие высокоэнергетические соединения, находящиеся в равновесии с ним, представляют собой единственную форму энергии, которая может использоваться живыми клетками во всех энергозависимых процессах. Вопрос о характере связи между транспортом электронов, с одной стороны, и превращением фосфорных соединений, с другой, долгое время оставался неясным. Было установлено, что использование энергетических ресурсов (органических или неорганических соединений при дыхании, света при фотосинтезе) связано с переносом электронов по цепи, состоящей из белковых и небелковых компонентов, способных к обратимому окислению — восстановлению. В результате этого переноса освобождающаяся на отдельных участках дыхательной или фотосинтетической цепи энергия трансформируется в химическую энергию фосфатных связей АТФ. Молекулярный механизм фосфорилирования, сопряженный с электронным транспортом, был неизвестен.
Позднее были получены экспериментальные данные о существовании еще одной формы энергии, также используемой клеткой для совершения разного рода работы. Открытие этой формы энергии принадлежит английскому биохимику Питеру Митчеллу (Р. Mitchell), разработавшему в 60-х гг. хемиосмотическую теорию энергетического» сопряжения, объясняющую превращение (трансформацию) энергии, освобождающейся при электронном транспорте, в энергию фосфатной связи АТФ. П. Митчелл постулировал, что при переносе электронов по окислительно-восстановительной цепи, локализованной в мембранах определенного типа, называемых энергопреобразующими, или сопрягающими, происходит неравномерное распределение H+ в пространстве по обе стороны мембраны (рис. 25). Предложенная им модель предусматривает определенное расположение переносчиков электронов в сопрягающей мембране, например ЦПМ, которые могут быть погружены в глубь мембраны или локализованы у наружной и внутренней ее поверхностей, так что образуют «петли» в цепи переноса электронов. В каждой «петле» (у прокариот электронтранспортные цепи в сопрягающих мембранах могут формировать разное число «петель») два атома водорода движутся от внутренней стороны ЦПМ к наружной с помощью переносчика водорода (например, хинона). Затем два электрона возвращаются к внутренней стороне мембраны с помощью со-
86
Внешняя
Цитоплазма- Цитоплазма /? тическая (f мембрана 0
среда ф
2H-
Рис. 25. Схематическое изображение переноса электронов и протонов по электронтранспорт-ной цепи и протонной АТФ-синтетазы: АНг и В — донор и акцептор электронов соответственно; 1, 2, 3 — компоненты электрон-транспортной цепи. Объяснение см. в тексте
Фи
ответствующего электронного переносчика (например, цитохрома), а два протона освобождаются во внешнюю среду.
Таким образом, в каждой окислительно-восстановительной «петле» два H+ переносятся из цитоплазмы клетки во внешнюю среду. Общее число протонов, перенесенных через ЦПМ и выделенных во внешнюю среду, при переносе двух электронов по электронтранспорт-ной цепи зависит от числа образуемых ею окислительно-восстановительных петель. Расположение переносчиков электронов в ЦПМ прокариот таково, что при работе любой электронтранспортной цепи (фотосинтетической или дыхательной) во внешней среде происходит накопление ионов водорода (протонов), приводящее к подкислению среды, а в клеточной цитоплазме — их уменьшение, сопровождающееся ее подщелочением, т. е. на мембране возникает ориентированный поперек (трансмембранный) градиент ионов водорода.
Поскольку Нн" — химические частицы, несущие положительный заряд, неравномерное их накопление по обе стороны мембраны приводит к возникновению не только химического (концентрационного) градиента этих частиц, но и ориентированного поперек мембраны электрического поля (суммарный положительный заряд, где происходит накопление H+, и отрицательный заряд по другую сторону мембраны). Таким образом, при переносе электронов на ЦПМ возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода, обозначаемый символом А\хн+ и измеряемый в вольтах (В, мВ), который состоит из электрического (трансмембранная разность электрических потенциалов — AiJ)) и химического (концентрационного) компонентов (градиент концентрации H+ — A pH). Измерения показали, что на сопрягающих мембранах прокариот при работе_ дыхательных и фотосинтетических электронтранспортных цепей Д[ДН+достигает 230—290 мВ, при этом вклад каждого из компонентов непостоянен. Он зависит от физиологических особенностей организма и условий его культивирования.
