Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, внешние доступные организмам источники энергии (свет, химические соединения) должны быть трансформированы в клетке в определенную форму, чтобы обеспечить внутриклеточные потребности в энергии.
В самом общем виде процессы, способные служить источником энергии для прокариот, можно представить следующим образом:
A-^B+ ё.
В первой реакции окисление иона двухвалентного железа — это потеря электрона. Во втором примере окисление углеродного субстрата можно в равной мере рассматривать как отрыв от него водорода (дегидрирование) или независимое удаление двух протонов (H+) и электронов (ё). В биохимических процессах, как правило, перенос водорода осуществляется путем раздельного транспорта протонов и электронов: протоны выделяются в среду и при необходимости поглощаются из нее, электроны обязательно должны быть переданы на соответствующие молекулы. Поэтому все окислительно-восстановительные превращения определяются по существу «перемещениями» электронов. В последнем примере имеет место присоединение атома кислорода к молекуле субстрата. Окислительно-восстановительный характер' реакции в этом случае не столь очевиден, как в предыдущих, поскольку не происходит отрыва электрона (водорода) от молекулы метана. В данном случае в результате окисления метана происходит замена-связи С—H на связь С—ОН, при этом кислород оттягивает электроны от атома углерода, подвергшегося окислению, сам при этом восстанавливаясь. Таким образом, внутри молекулы происходит «деление» электронной пары между атомами углерода и кислорода, т. е. окислительно-восстановительные перестройки. Реакции, в которых имеется возможность отрыва электронов, могут быть использованы прокариотами для получения энергии.
Разнообразные соединения, способные окисляться, т. е. являющиеся источниками отрываемых электронов, называются донорами электронов. Поскольку электроны не могут существовать самосто
Общая характеристика энергетических процессов
Например, Fe2+-^Fe3++ ё;
(1>
(2) (3)
—CH2-CH2--CH = CH- + 2H++2ё;
CH4+ Y2O2-^CH3OH.
80
ятельно, они обязательно должны быть перенесены на молекулы, способные их воспринимать и, таким образом, восстанавливаться. Такие молекулы называются акцепторами электронов. Какие ограничения здесь возможны? Донором электронов не может быть предельно окисленное вещество, а их акцептором — предельно восстановленное. Таким образом, должен существовать внешний энергетический ресурс —- исходный субстрат. С помощью ферментных систем организм извлекает энергию из этого субстрата в реакциях его ступенчатого окисления, приводящего к освобождению энергии небольшими порциями.
У прокариот известны три способа получения энергии: разные виды брожения, дыхания и фотосинтеза. В процессах брожения в определенных окислительно-восстановительных реакциях образуются нестабильные молекулы, фосфатная группа которых содержит много свободной энергии. Эта группа с помощью соответствующего фермента переносится на молекулу АДФ, что приводит к образованию АТФ. Реакции, в которых энергия, освобождающаяся на определенных окислительных этапах брожения, запасается в молекулах АТФ, получили название субстратного фосфорилирования. Их особенностью является катализирование растворимыми ферментами и поэтому возможность протекания в растворе. В клетке реакции субстратного фосфорилирования не связаны с мембранными структурами. Образующийся в восстановительной части окислительно-восстановительных преобразований сбраживаемого субстрата восстановитель (НАД-H2, восстановленный ферредоксин) переносит электроны на подходящий эндогенный акцептор электрона (пируват, ацетальдегид, ацетон и др.) или освобождается в виде газообразного водорода (H2).
Нередко в процессах брожения окислительные и восстановительные преобразования могут происходить внутримолекулярно, т. е. одна часть образуемой молекулы подвергается восстановлению, другая — окислению. В ряде брожений восстановительное и окислительное превращение связано с разными образующимися продуктами брожения, т. е. происходит межмолекулярно.
Многие прокариоты получают энергию в процессе дыхания. Они окиляют восстановленные вещества с относительно низким окислительно-восстановительным потенциалом (Ей), возникающие в реакциях промежуточного метаболизма или являющиеся исходными субстратами, например, НАД•H2, сукцинат, лактат, NH3, H2S и др. (табл. 13).
Окислительно-восстановительный потенциал характеризует способность определенных веществ быть донорами или акцепторами электронов. Он может быть измерен экспериментально для любой окислительно-восстановительной системы. В соответствии с полученными значениями различные вещества образуют определенную шкалу окислительно-восстановительных потенциалов, которые принято отсчитывать относительно окислительно-восстановительного потенциала реакции Hz^ZH++2ё. Стандартное значение его при pH 7 (E0') равно —420 мВ.
Высокая отрицательная величина стандартного окислительно-восстановительного потенциала водорода говорит о его высокой восстановительной способности, т. е. способности отдавать электроны. Чем больше отрицательная величина стандартного окислительно-восстановительного потенциала определенной окислительно-восстановительной системы, тем выше ее восстановительная способность, и наоборот. Стандартный окислительно-восстановительный потенциал системы Н2О^1/202+2Н+Ч-2ё равен +820 мВ. Большая положительная величина потенциала объясняет слабую способность воды отдавать электроны и одновременно высокую способность молекулярного кислорода акцептировать электроны. Таким образом, в соответствии со значениями окислительно-восстановительных потенциалов для двух или нескольких окислительно-восстановительных систем электроны без подведения энергии извне будут перемещаться в направлении от более электроотрицательных систем к более электроположительным.
