Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Основной формой фосфора в природе являются фосфаты, которые и удовлетворяют потребности прокариот в этом элементе.
Необходимость ионов металлов
Изучение потребностей прокариот в элементах питания показало, что всем им необходимы металлы, которые могут использоваться в форме катионов неорганических солей. Некоторые из них (магний, кальций, калий, железо) нужны в достаточно высоких концентрациях, потребность в других (цинк, марганец, натрий, молибден, медь, ванадий, никель, кобальт) невелика. Роль перечисленных выше металлов определяется тем, что они входят в состав основных клеточных метаболитов и, таким образом, участвуют в осуществлении жизненно важных функций организма.
Потребность в факторах роста
Некоторые прокариоты обнаруживают потребность в одном каком-либо органическом соединении из группы витаминов, аминокислот или азотистых оснований, которое они по каким-то причинам не могут синтезировать из используемого источника углерода. Такие органические соединения, необходимые в очень небольших количествах, получили название факторов роста. Организмы, которым в дополнение к основному источнику углерода необходим один или больше факторов роста, называют ауксотрофами, в отличие от прото-т р о ф о в, синтезирующих все необходимые органические соединения из основного источника углерода.
72
Синтез прокариотами основных клеточных компонентов
Как уже отмечалось выше, основная масса органических веществ клетки состоит из полисахаридов, липидов, белков и нуклеиновых кислот, являющихся (за исключением липидов) полимерами. Образованию полимеров предшествует синтез составляющих их мономеров. В случае полисахаридов — это различные моносахара, нуклеиновых кислот — рибо- и дезоксирибонуклеотиды, белков — аминокислоты.
Биосинтез углеводов
Если прокариоты выращивать на средах, где источник углерода — одно-, двух- или трехуглеродные соединения, то необходимые сахара (в первую очередь, C6) они должны синтезировать из имеющихся в среде источников углерода. У подавляющего большинства ав-тотрофов на среде с CO2 в качестве единственного источника углерода сахара синтезируются в реакциях цикла Кальвина. У гетеротро-фов на среде с C2- и Сз-соединениями для синтеза необходимых Сахаров используются в значительной степени реакции, функционирующие в катаболическом потоке, например в гликолитическом пути. Однако поскольку некоторые ферментативные реакции этого пути необратимы, в клетках гетеротрофных прокариот, способных использовать двух- и трехуглеродные соединения, сформировались специальные ферментативные реакции, позволяющие обходить необратимые реакции катаболического пути.
Процесс, обеспечивающий синтез углеводов из неуглеводных предшественников, например, аминокислот, глицерина, молочной кислоты, получил название глюконеогенеза. Таким путем, сочетающим использование имеющегося в клетке катаболического аппарата и специальных реакций, служащих только для биосинтетических целей, решается прокариотами проблема биосинтеза необходимых моносахаров.
Биосинтез липидов
Липиды — группа, в которой объединены различные по химической природе соединения: жиры (сложные эфиры глицерина и жирных кислот), высокомолекулярные жирные кислоты, воска (сложные эфиры высших жирных кислот и спиртов). К липидам относятся также соединения, молекула которых содержит изопреновые фрагменты:
—CH2-C=CH-CH2-
Каротиноиды построены на основе полимеризации 8 изопреновых остатков, стерины — на основе б. Изопреновые компоненты входят в состав молекул хлорофиллов и хинонов. К липидам относятся и некоторые витамины и их производные.
Общими свойствами липидов является их нерастворимость в воде и растворимость в органических растворителях. У прокариот липиды входят в состав клеточных мембран и клеточной стенки, служат запасными веществами, являются компонентами пигментных систем и цепей электронного транспорта. Ниже мы рассмотрим синтез жирных кислот и фосфолипидов, являющихся универсальным компонентом клеточных мембран.
73
Исходным субстратом для синтеза жирных кислот с четным числом углеродных атомов служит ацетил-КоА. На первом этапе происходит перенос ацетильной группы от ацетил-КоА на молекулу особого белка, называемого ацилиереносящим белком (АПБ) ?, которому в этом процессе принадлежит важная роль:
ацети л-Ко А+АПБ^ ацетил-АПБ + KoA.
Ацетил-АПБ выполняет функцию затравки, к которой присоединяется С2-фрагмент. Донором последнего служит молекула малонил-АПБ, синтезирующаяся также из ацетил-КоА в двух ферментативных реакциях. Сначала путем карбоксилирования метильной группы ацетил-KoA образуется малонил-КоА:
CH3-CO-KoA + CO2 + АТФ^НООС—CH2-CO-Ko А+АД Ф+Фн.
Кислотный остаток малонил-КоА переносится на АПБ:
малонил-КоА H- АПБ=?^малонил-АПБ + KoA.
Следующий этап — перенос С2-фрагмента от малонил-АПБ на ацетил-АПБ, приводящий к образованию ацетоацетил-АПБ, регенерации молекулы АПБ и освобождению CO2.
Затем с помощью серии ферментативных реакций происходит восстановление окисленных углеродных атомов ацетоацетил-АПБ, приводящее к образованию бутирил-АПБ:
