Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Макромолекулы, составляющие основную массу сухих веществ клетки, — полимеры, построенные из мономерных единиц. Исключением служат липиды, не являющиеся полимерами, так как составляю
Таблица 11
Содержание основных компонентов прокариотной клетки (по Stouthamer, 1973)
Количество, Вещество % от сухих ве- ществ клетки Белки 52 Полисахариды 17 Липиды 9 РНК 16 ДНК 3 68
щие их молекулы не соединены между собой ковалентными связями. Углеводные полимеры построены на основе повторяющихся единиц одного, двух или более типов, например, запасной полисахарид гликоген, построенный из остатков глюкозы, или пептидогликан клеточной стенки, образованный чередованием N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты. Полимерные молекулы белков и нуклеиновых кислот синтезируются на матрице, которая и определяет последовательность составляющих их мономеров. Возможности для синтеза разнообразных по функциям и структуре клеточных метаболитов реализуются на стадии сборки полимеров путем различных сочетаний исходных строительных блоков. В основе огромного числа видоспеци-фических и функционально специфических белков лежат комбинации из 20 аминокислот, а для того, чтобы зашифровать весь объем генетической информации одной клетки или многоклеточного организма, оказалось достаточным комбинации из 4 нуклеотидов.
Потребности прокариот в питательных веществах
Мономеры, необходимые для синтеза основных клеточных компонентов, могут быть синтезированы клеткой или поступать в готовом виде из среды. Чем больше готовых соединений должен получать организм извне, тем ниже уровень его биосинтетических способностей* так как химическая организация всех свободноживущих форм одинакова.
Источники углерода
В конструктивном метаболизме основная роль принадлежит углероду, поскольку все соединения, из которых построены живые организмы, — это соединения углерода. В настоящее время их известно около миллиона. Не будет ошибочным или чересчур смелым утверждение, что при достаточном упорстве и желании можно найти представителя прокариотного мира, способного воздействовать на любое из известных углеродных соединений, т. е. использовать его в своем метаболизме. В зависимости от источника углерода для конструктивного метаболизма все прокариоты делятся на две группы: авто-т р о ф ы, к которым принадлежат организмы, способные синтезировать все компоненты клетки из углекислоты, и гетеротрофы, источником углерода для конструктивного метаболизма которых служат органические соединения \ Понятия авто- и гетеротрофия характеризуют, таким образом, тип конструктивного метаболизма. Если автотрофия — довольно четкое и узкое понятие, то гетеротрофия — понятие весьма широкое и объединяет организмы, резко различающиеся своими потребностями в питательных веществах.
Наибольшая степень гетеротрофности присуща прокариотам, относящимся к облигатным внутриклеточным паразитам, т. е. организмам, которые могут жить только внутри других живых клеток. К ним относятся бактерии, принадлежащие к порядку Rickett-
1 Впервые понятия «авто»- и «гетеротрофия» были введены для противопоставления растительного и животного образа жизни. Позднее их распространили на все другие организмы, в том числе и на прокариотные. Термин «автотрофия» означает «питающийся самостоятельно» (от греческих слов autos — «сам» и trophe — «пища»); «гетеротрофия» — «питающийся другими» (от греческих слов heteros — «другой» и trophe — «пища»).
69
siales и Chlamydiales. Паразитический образ жизни привел к редукции некоторых метаболических путей у этих прокариот, что и обусловило полную их зависимость от метаболизма клетки хозяина. У одного из представителей рода Chlamydia, вызывающего заболевание, известное как пситтакоз («попугайная болезнь»), обнаружено отсутствие собственной системы генерирования АТФ, а также потребность в экзогенных органических и неорганических кофакторах. В то же время у этого организма показана способность катаболизировать глюкозу, пировиноградную и глутаминовую кислоты и выделять углекислоту. Найдены ферменты, необходимые для биосинтеза ряда клеточных компонентов, например некоторых липидов. По-видимому, зависимость этого организма от клеток хозяина определяется в первую очередь отсутствием у него собственного энергетического метаболизма.
Другие паразитические прокариотные организмы удается выращивать на искусственных средах, но состав таких сред необычайно сложен. Они содержат, как правило, белки или продукты их неглубокого гидролиза (пептиды), полный набор витаминов, фрагменты нуклеиновых кислот и т. д. Для приготовления питательных сред такого состава используют мясные гидролизаты, цельную кровь или ее сыворотку. Формы, способные расти при создании подходящих условий вне клетки хозяина, называют факультативными парази-т а ми.
Следующую крупную группу прокариот составляют так называемые саирофиты — гетеротрофные организмы, которые непосредственно от других организмов не зависят, но нуждаются в готовых органических соединениях2. Они используют продукты жизнедеятельности других организмов или разлагающиеся растительные и животные ткани. К сапрофитам относится большая часть бактерий. Степень требовательности к субстрату у сапрофитов весьма различна. B эту группу входят организмы, которые могут расти только на достаточно сложных субстратах (молоко, трупы животных, гниющие растительные остатки), т. е. им нужны в качестве обязательных элементов питания углеводы, органические формы азота в виде набора аминокислот, пептидов, белков, все или часть витаминов, нуклеотиды или готовые компоненты, необходимые для синтеза последних (азотистые основания, пятиуглеродные сахара). Чтобы удовлетворить потребность этих гете-ротрофов в элементах питания, их обычно культивируют на средах, содержащих мясные гидролизаты, автолизаты дрожжей, растительные экстракты, молочную сыворотку.
