Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Микробиология" -> 187

Микробиология - Гусев М.В.

Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология: Учебник — M.: Изд-во Моск ун-та, 1985. — 376 c.
Скачать (прямая ссылка): mikrobiologiya.pdf
Предыдущая << 1 .. 181 182 183 184 185 186 < 187 > 188 189 190 191 .. 192 >> Следующая

Денитрифицирующие бактерии — обитатели пресных и морских водоемов, почв разного типа, в связи с чем денитрификация широко распространена в природе. Этот процесс служит источником атмосферного азота, являясь необходимым звеном в круговороте азота в природе. В то же время денитрификация имеет отрицательное значение, так как приводит к обеднению почв азотом. Потери азотных удобрений в почвах в результате денитрификации могут составлять от 5 до 80%. Один из способов борьбы с денитрификацией — рыхление почвы, создающее в ней аэробные условия, что заставляет денитрифицирующие бактерии перестраивать электроитранспортные системы, осуществляя перенос электронов на O2, а не на нитраты.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Предположение, что в основе эволюции прокариот лежит совершенствование способов получения энергии, достаточно четко прослеживается на современном материале. Имеющиеся данные можно интерпретировать в эволюционном плане, если исходить из того, что существующие в настоящее время разные физиологические группы прокариот дошли до нас в основном неизменными с того времени, когда они впервые были сформированы.
Представление о том, что первыми формами жизни были анаэробы, получающие энергию в процессе брожения, за счет субстратного фосфорилирования, хорошо согласуется с общей теорией происхождения жизни, выдвинутой А. И. Опариным. Наиболее древними из суще-

Рис. ПО. «Судьба» пирувата в процессах брожения у первично анаэробных прокариот
ствующих прокариот являются группы бактерий, получающие энергию в результате функционирования гликолитического пути сбраживания углеводов. Можно предполагать, что гликолиз — первый сформированный механизм получения клеткой энергии. (Вероятно, гликоли
365

зу — сложной системе последовательных ферментативных реакций — предшествовали более простые пути получения энергии. Однако нет четких доказательств существования среди современных прокариот форм с энергетическим метаболизмом догликолитического типа.) * Основная проблема на этом этапе сводилась к тому, чтобы создать «ловушки» для возникающего при окислительных преобразованиях субстрата водорода. Разные варианты решения донор-акцепторной проблемы привели к появлению разных видов брожений (рис. ПО).
Источником энергии и всех органических соединений, необходимых для построения веществ клетки, первоначально служили органические* субстраты абиогенного происхождения. Поскольку извлечение энергии из органического субстрата (преимущественно углеводов) при его ме-таболизировании по гликолитическому пути было весьма незначительным (в процессе гликолиза из молекулы глюкозы извлекается приблизительно 1/20 часть той энергии, которая извлекается из нее при полном окислении), это привело к довольно быстрой переработке доступных органических субстратов и обеднению ими окружающей среды.
Поиск новых источников энергии и углерода привел к созданию метаболических систем, осуществляющих использование света и углекислоты. Важными моментами в формировании механизма использования световой энергии были: 1) создание фоторецепторов; 2) сформирование фотосинтетической цепи переноса электронов; 3) сформирование нового механизма фосфорилирования, сопряженного с переносом электронов, — фотосинтетического фосфорилирования. Использование углекислоты в качестве основного или единственного источника углерода привело к созданию эффективного циклического механизма ее фиксации — цикла Кальвина, расширившего конструктивные возможности живых организмов.
Таким образом, на этом этапе эволюции прослеживается четкая тенденция создания энергетических и конструктивных систем, обеспечивающих наибольшую независимость существующих прокариотных. форм от внешней среды. Вершина эволюции в этом направлении — цианобактерий, у которых такая независимость достигается максимально, и в первую очередь за счет создания механизма, позволяющего использовать воду в качестве донора электронов. С цианобактериями связаны два момента, оказавших решающее влияние на дальнейший ход эволюции прокариот. Первый обусловлен появлением молекулярного кислорода. Второй — тем, что цианобактерий явились на Земле первыми интенсивными продуцентами органического вещества.
Появление молекулярного кислорода открыло новые возможности для совершенствования системы получения живой клеткой энергии из химических соединений. Формируется способ получения энергии, основанный на глубоком окислении неорганических и органических соединений окружающей среды. (Органические соединения — теперь соединения, имеющие биогенное происхождение). Этот способ связан с созданием новой системы электронного транспорта, в принципе сходной, но не идентичной фотосинтетической системе переноса электронов, и сопряженному с ней механизму фосфорилирования, так называемому окислительному фосфорилированию. Последний, по современным представлениям, аналогичен механизму фотофосфорилирования. В мире прокариот обнаружено огромное разнообразие типов жизни, у которых основным источником энергии служит окислительное фосфорили-рование. Различия заключаются в природе доноров и акцепторов* электронов.
Предыдущая << 1 .. 181 182 183 184 185 186 < 187 > 188 189 190 191 .. 192 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed