Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Процесс дезаминирования может происходить несколькими путями. 1. Реакция идет при участии молекулярного кислорода:
R-CH-COOH + O2-*- R-COOH + CO2 + NH3; (1)
I
NH2
R-CH-COOH + 1 /20* -> R—СО—COOH + NH3. (2)
I
NH2
2. Окислительное дезаминирование осуществляется с помощью НАД-зависимых дегидрогеназ:
R-CH-CXX)H + НАД+ + H2O ~> R-СО—COOH + НАД • H2 + NH3. 1
NH2
При дезаминировании некоторых аминокислот (аланина, аспара-гиновой, глутаминовой кислот) образуются а-кетокислоты (пировиноградная, а-кетоглутаровая, щавелевоуксусная), принадлежащие к числу промежуточных продуктов клеточного катаболизма. Большинство же органических кислот, возникающих при дезаминировании аминокислот, подвергаются сначала предварительным превращениям, приводящим к появлению соединений, способных прямо включаться в основные катаболические пути клетки. Например, распад L-лейцина в конечном итоге приводит к образованию ацетил-КоА — исходного субстрата ЦТК. Такова энергетическая сторона метаболизма физиологической группы бактерий, называемых аммонификаторами.
360
Использование в качестве источника углерода и энергии аминокислот требует от организмов соответствующего набора ферментов, катализирующих протеолиз белков и пептидов и дезаминирование всего набора аминокислот. Для аммонификаторов вообще характерно использование широкого круга органических соединений, в том числе Сахаров, органических кислот, которые, как правило, они предпочитают белкам. Форм, приспособленных к использованию только белков, немного.
Эта группа представлена в основном грамположительными споровыми палочками, входящими в состав рода Bacillus (В. subtilis, В. те-gaterium). Из бесспоровых форм в группу аммонификаторов входят представители родов Pseudomonas, Micrococcus, Arlhrobacter, Mycobacterium, Proteus.
Процесс аммонификации в быту известен как «гниение», поскольку при этом происходит накопление продуктов, обладающих неприятным специфическим запахом: сероводорода, метилмеркаптана, первичных аминов, известных под названием «трупных ядов». Роль гнилостных бактерий в природе огромна. Доля белка в тканях умерших животных и растений велика, и эти прокариоты осуществляют минерализацию белков, разлагая их в конечном итоге до CO2, NIT3 и H2S.
Целлюлозные бактерии
К прокариотам, использующим в качестве энергетического процесса электронный транспорт на молекулярный кислород, относятся целлюлозные (клетчатковые) бактерии.
Целлюлоза — вещество полисахаридной природы, составляющее каркас растительных клеточных- стенок. Растительные остатки больше чем наполовину состоят из целлюлозы. Этот материал, инертный ко многим воздействиям, при поступлении в почву перерабатывается целлюлозными бактериями. Сначала целлюлоза гидролизуется до глюкозы целлюлазой, действующей на ?(1 -^4) -гликозидные связи. Затем глюкоза поступает в клетку и метаболизируется в системе катаболи-ческих процессов (гликолиз-*-ЦТК), а водород с соответствующих переносчиков передается по дыхательной цепи на O2. К разложению целлюлозы способны бактерии, относящиеся к разным группам: некоторые виды актиномицетов, бактерии рода Cellulomonas, представители родов Cytophaga и Sporocytophaga и др.
Единственное, что объединяет эти организмы, — наличие мощных гидролитических ферментов, которые могут выделяться в окружающую среду или же оставаться связанными с клеточной поверхностью. В последнем случае для воздействия на целлюлозу клеткам необходим прямой контакт с ней. Для многих бактерий, гидролизующих целлюлозу, характерна высокая специфичность по отношению к этому субстрату. Бактериям, использующим целлюлозу, принадлежит огромная роль в природе, так как именно им мы обязаны разложением клетчатки, составляющей основную массу всех синтезируемых природных соединений.
Денитрифицирующие бактерии
У многих прокариот конечным акцептором электронов дыхательной цепи, наиболее часто заменяющим молекулярный кислород, является нитрат. Он может восстанавливаться до нитрита, накапливающегося в среде, или молекулярного азота, удаляющегося в атмосферу.
361
Процесс восстановления нитрата до нитрита в системе энергетического метаболизма, получивший название нитратного дыхания, широко распространен среди прокариот и обнаружен у представителей более 70 родов.;
Гораздо уже круг прокариот, способных восстанавливать нитраты или нитриты до N2. На этом пути в качестве промежуточных продуктов идентифицированы окись (NO) и закись (N2O) азота: N03--^N02~^NO_>N2O^N2.
Как и молекулярный азот, NO и N2O — газообразные продукты.
Процесс восстановления NO3*™ или NO2- до какой-либо из газообразных форм азота получил название денитрификации. К де-нитрификации способны только прокариоты. Физиологическое значение этого процесса — способность генерировать АТФ в анаэробных условиях, используя для акцептирования электронов, поступающих в дыхательную цепь, многоступенчатое восстановление NO3- или NO2-. Наиболее рапространенные формы денитрификации — восстановление NO3- или NO2- до N2- Встречаются также штаммы, осуществляющие отдельные этапы процесса: N03-->N20, N2O или NO->-N2. «Полная» или «усеченная» денитрификация обнаружена у прокариот, принадлежащих к 24 родам из всех основных физиологических групп: фототрофных (Rhodopseudomonas sphaeroides) и хемолитотрофных {Thiobacillus detiitrificans, Paracoccus denitrificans) прокариот, грамположительиых и грамотрицательных факультативных анаэробов (виды Pseudomonas, Bacillus, Corynebacterium и др.). В наибольшей степени способность к денитрификации распространена у бактерий из родов Bacillus и Pseudomonas.
