Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
У прокариот, использующих органические соединения в качестве" доноров электронов, мы также встречаемся с такими способами получения энергии, которые у высших форм жизни не встречаются. Остановимся на некоторых группах прокариот, характеризующихся специфическими типами энергетических процессов.
Уксуснокислые бактерии
Уксуснокислые бактерии, выделенные в роды Gluconobacier и Асе-tobaeter, могут получать энергию, осуществляя неполное окисление-ряда органических соединений. В составе группы 4 вида, но много под
358
видов, различающихся своими окислительными способностями. Это грамотрицательные бесспоровые палочки, слабоподвижные за счет перитри-хиально или полярно расположенных жгутиков, или неподвижные. Почти все виды нуждаются в отдельных витаминах, в первую очередь, дов Acetobacter характерна способность синтезировать полисахарид целлюлозу в виде мощной пленки, образующейся на поверхности жидкой среды. Молярное содержание ГЦ-оснований ДНК уксуснокислых бактерий от 55 до 64%. Отличаются высокой устойчивостью к кислотам. Облигатные аэробы. Довольно требовательны к субстратам для роста. Большинство видов в качестве источника азота могут использовать аммонийные соли, некоторым необходимы готовые аминокислоты. Почти все виды нуждаются в отдельных витаминах, в первую очередь, в пантотеновой кислоте, однако есть формы, способные к синтезу всех •факторов роста.
К числу окисляемых соединений относятся одноатомные спирты, содержащие от 2 до 5 углеродных атомов, а также многоатомные спирты — производные Сахаров. Окисление первичных спиртов приводит к образованию кислот. Например, этанол с помощью соответствующих НАД-зависимых дегидрогеназ окисляется до ацетата:
CH3-CH2OH + НАД4" ^^гольдегидрогеназа ,CH3CHQ + НАД •H2; CH3CHO + НАД+ + H2O альдегиддегидрогеназа--^ CH3COOH + НАД-H2.
Вторичные спирты окисляются до кетонов:
CH3—СНОН—CH3-^CH3-CO—CH3, водород при этом также поступает на НАД+.
Многоатомные спирты окисляются этими бактериями в альдозы и кетозы, например: сорбит-кюрбоза; глицерин-»-диоксиацетон. Альдозы и кетозы могут далее окисляться в соответствующие кислоты. Метабо-лизирование Сахаров осуществляется по окислительному пентозофос-фатному пути.
Круг окисляемых соединений различен для разных представителей, входящих в эту группу. С точки зрения характеристики энергетических возможностей уксуснокислых бактерий важно подчеркнуть, что у них развилась удивительная способность воздействовать на определенные химические группировки, осуществляя их одно- или двухступенчатое окисление. Наиболее характерна способность этих бактерий «окислять этиловый спирт в уксусную кислоту, давшая название всей группе в целом.
Дальнейшая судьба полученных в результате неполного окисления продуктов различна. Некоторые уксуснокислые бактерии не способны к последующим превращениям образовавшихся соединений, и их окислительные способности, следовательно, весьма ограниченны. Эти бактерии, объединенные в ряд Gluconobacter (единственный вид G. оху-dans), глюкозу окисляют до глюконовой кислоты, этанол;— только до ацетата, который дальше не может ими окисляться из-за отсутствия «замкнутого» ЦТК.
Вторую группу составляют бактерии, способные к полному окислению органических субстратов до CO2 и H2O. В этом случае образовавшаяся уксусная кислота представляет собой лишь промежуточный этап, и после исчерпания из среды исходного субстрата бактерии начинают медленно окислять уксусную кислоту, включая ее в механизм конечного окисления — ЦТК. Бактерии этой группы объединены в род Acetobacter, типичным представителем которого является А. рего-xydans.
359
Электроны от окисляемых субстратов поступают на НАД4" и далее через систему переносчиков дыхательной цепи передаются на O2, служащий обязательным конечным акцептором электронов. Электронный транспорт приводит к генерированию Д[%+.
Уксуснокислые бактерии часто развиваются вслед за дрожжами, используя продукт спиртового брожения как субстрат для роста. Применяются в микробиологической промышленности для получения столового уксуса и в производстве аскорбиновой кислоты (на этапе окисления сорбита в сорбозу).
Аммонифицирующие бактерии
Аминокислоты и белки также могут выступать в качестве энергетических ресурсов для прокариот. Их использование связано в первую очередь с определенными ферментативными преобразованиями подготовительного характера. Белки сначала вне клетки расщепляются про-теолитическими ферментами, катализирующими разрыв определенных пептидных связей, на отдельные фрагменты — пептиды, которые затем поглощаются клеткой и расщепляются внутриклеточными протеоли-тическими ферментами (пептидазами) до отдельных аминокислот.
Дальнейшее превращение аминокислот возможно по нескольким направлениям: 1) аминокислоты непосредственно используются в конструктивном метаболизме для построения белковых молекул; 2) аминокислоты служат основным материалом в энергетических процессах. В этом случае метаболизирование аминокислот начинается с их дез-аминирования, т. е. отщепления аминогруппы от аминокислоты, и выделения азота в виде неорганического восстановленного соединения — аммиака.
