Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Микробиология" -> 183

Микробиология - Гусев М.В.

Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология: Учебник — M.: Изд-во Моск ун-та, 1985. — 376 c.
Скачать (прямая ссылка): mikrobiologiya.pdf
Предыдущая << 1 .. 177 178 179 180 181 182 < 183 > 184 185 186 187 188 189 .. 192 >> Следующая

Использование формиата метанобразующими бактериями начинается с его разложения формиатдегидрогеназой до CO2 и H2, последующее метаболизирование которых происходит по схеме, изображенной на рис. 109.
Таким образом, большинство метанобразующих бактерий осуществляют энергетический метаболизм хемолитотрофного типа, сочетая его с конструктивным обменом авто- или гетеротрофного типа.
Особенности строения и метаболизма метанобразующих бактерий послужили основанием для выделения их вместе с некоторыми другими прокариотами в группу архебактерий, рассматриваемых в качестве очень древней и особой линии эволюции. Однако эта точка зрения разделяется не всеми исследователями. Не исключено, что особенности метанобразующих бактерий вторичного происхождения и обусловлены занимаемой ими экологической нишей.
Экология и роль в природе. Метаболические свойства метанобразующих бактерий (строгий анаэробиоз, зависимость от ограниченного набора ростовых субстратов, и в первую очередь от молекулярного водорода) определяют их распространение в природе. Обычными местами обитания этих бактерий является анаэробная зона разных водоемов, богатых органическими соединениями. Они обнаруживаются в иловых отложениях озер и рек, в болотах и заболоченных почвах, в осадочных слоях морей и океанов. Метанобразующие бактерии — обитатели пищеварительного тракта животных и человека — важный компонент микрофлоры рубца жвачных животных.
Так как метанобразующие бактерии используют весьма ограниченный набор субстратов, их распространение в природе тесно связано с развитием образующих эти субстраты микроорганизмов. Совместно с последними метанобразующие бактерии обеспечивают протекание в природе важного крупномасштабного процесса — анаэробного разложения органических соединений, в первую очередь целлюлозы.
Главным экологическим фактором, определяющим развитие метанобразующих бактерий, является выделение H2, связанное с жизнедеятельностью представителей разных групп прокариот (клостридии, сульфатвосстанавливающие бактерии и др.). Поэтому часто в природе созданы и существуют ассоциации между водородвыделяю-щими и метанобразующими бактериями. Примером такой естественной системы могут служить бактериальные ассоциации, обитающие в рубце жвачных животных и обеспечивающие разложение целлюлозы, пектина и других органических субстратов.
Метанобразующие бактерии представляют определенный практический интерес как продуценты газообразного топлива1—метана.
Группы прокариот, использующих в качестве источника энергии органические соединения (хемоорганотрофы)
Большинство прокариот используют в качестве источника энергии различные органические соединения, осуществляя их полное окис
357

ление до CO2 и H2O. Функционирующие у них системы извлечения-энергии из органических субстратов состоят из нескольких взаимосвязанных механизмов. Рассмотрим пути, приводящие к получению-энергии, на примере одного из представителей этой группы — Е. coli. Основное количество Сахаров (около 70%) катаболизируется у Е. coli по гликолитическому пути, в результате чего из 1 молекулы глюкозы образуется по 2 молекулы пирувата, АТФ и НАД • H2. Превращение' остального количества сахара осуществляется по окислительному пен-тозофосфатному циклу, один оборот которого приводит к синтезу 1 молекулы пентозофосфата, 2 молекул НАДФ • H2 и выделению 1 молекулы CO2. Наконец, ряд субстратов (глюконовая, маннановая, гек-суроновые кислоты) метаболизируются Е. coli по пути Энтнера — Дудорова, что приводит к образованию 2 молекул пирувата и по 1 молекуле АТФ, НАД •H2 и НАДФ •H2.
Молекулы пирувата поступают в ЦТК, где происходит их полное окисление, приводящее к выделению 2 молекул CO2, синтезу 3 молекул НАД• H2 и 1 молекулы ФАД• H2. В отличие от гликолиза и пути Энтнера — Дудорова окислительный пентозофосфатный цикл может обеспечить полное окисление исходного субстрата. Вторая особенность этого пути — отсутствие реакций, сопряженных с синтезом АТФ по механизму субстратного фосфорилирования.
Таким образом, функционирование гликолиза и пути Энтнера1— Дудорова совместно с ЦТК, а также окислительного пентозофосфатного цикла приводит к полному окислению исходных субстратов углеводной природы. Электроны с переносчиков поступают в дыхательную цепь (см. рис. 105, В) и в зависимости от условий могут передаваться на молекулярный кислород или другие конечные акцепторы (фумарат, нитрат). Кроме того, Е. coli в анаэробных условиях в отсу^ ствие подходящего акцептора может получать энергию, осуществляя' брожение, основным продуктом которого является этанол.
Если исходными субстратами служат не сахара, а вещества другой химической природы, их превращение на первом этапе приводит к возникновению соединений, которые в дальнейшем катаболизируются по одному из основных описанных выше путей.
Биохимическое изучение широкого круга дышащих хемооргано-трофных прокариот показало, что функционирующие у них системы получения энергии в принципе аналогичны описанной выше, различаясь определенными деталями: наличием одного или больше катаболиче-ских путей, составом переносчиков дыхательной цепи, природой используемых конечных акцепторов электронов и т. д. Складывается впечатление, что природа, создавая наиболее совершенную систему извлечения энергии из органических субстратов, на уровне прокариот опробовала сочетание разных механизмов, прежде чем остановиться на чем-то определенном.
Предыдущая << 1 .. 177 178 179 180 181 182 < 183 > 184 185 186 187 188 189 .. 192 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed