Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Общая характеристика группы. Метанобразующие бактерии — морфологически разнообразная группа прокариот, объединяемая двумя общими для всех ее представителей признаками: строгим анаэробиозом и способностью образовывать метан. Первоначально основное внимание уделяли морфологическому разнообразию метанобразующих бактерий, следствием чего явилось их распределение по таксономическим группам бактерий со схожей морфологией. Позднее X. А. Бар-кер (Н. A. Barker, 1956), приняв в качестве доминирующего признака
352
Таблица 43
Род Форма и размер клеток, ыкм Подвижность Химический состав клеточной стенки Окранишание по Граму Молярное содержание ГЦ-оснований, % Субстраты, используемые для роста Methanobacterium длинные палочки; 0,4—0,8X ХЗ—7; часто образуют нити неподвижные псевдомуреин +
или вариабельное 33—52 Н2+С02;
формиат Methanobrevi bacter кокки или короткие палочки; 0,5—0,8X1,8—3,5 подвижные или неподвижные псевдомуреин + 27—32 те же Methanomicrobium короткие палочки; 0,7X1,5—2 ,подвижные с помощью одного полярного жгутика белок — 49 » » Methanogenium клетки неправильной формы, близкие к коккам; 1,3—2,6 подвижные с помощью псри-трихиальных жгутиков белок — 52-61 Metlianococcus клетки неправильной формы, близкие к коккам; 0,5—10 подвижные с помощью полярных жгутиков белок — 31 » » Methatiospirillwn короткие или извитые клетки; 0,4X7; часто образуют нити длиной до нескольких сотен мкм подвижные с помощью полярный жгутиков белок — 45—47 » » Metfianosarcina кокковидные клетки; 2—3; образуют пакеты неподвижные гетерополисаха-рид + 39-51 Ha+CCY.
метанол, метиламины, ацетат Характеристика родов метанобразующи х бактерий
уникальную особенность анаэробного метаболизма — образование метана — выделил на основании этого все известные метанобразующие бактерии, объединенные в 3 рода, в отдельное семейство Meihanobac-teriaceae. В таком виде метанобразующие бактерии представлены в восьмом издании Определителя бактерий Берги.
В настоящее время количество видов метанобразующих бактерий, полученных в чистой культуре, превышает 10. Они объединены в 7 родов, сгруппированных в 4 семейства и 3 порядка. Краткая характеристика родов представлена в табл. 43.
В состав группы входят бактерии с разной морфологией: прямые или изогнутые палочки разной длины; клетки неправильной формы, близкие к коккам; извитые формы. У некоторых видов — тенденция формировать нити или пакеты. Клетки неподвижные или передвигающиеся с помощью перитрихиально или полярно расположенных жгутиков. Обнаружены виды, образующие споры. У представителей рода Meihanosarcina в клетках найдены газовые вакуоли. Для некоторых метанобразующих бактерий характерна развитая система внутриклеточных элементарных мембран, являющихся результатом разрастания и впячивания в цитоплазму ЦПМ и сохраняющих с ней связь.
Необычны клеточные стенки метанобразующих бактерий, не содержащие ни мурамовой кислоты, ни D-аминокислот. У этой группы прокариот описаны клеточные стенки трех типов: 1) состоящие из пептидогликана особого химического строения, получившего название псевдомуреин; 2) построенные из белковых глобул; 3) гетерополисаха-ридной природы. В первом и третьем случаях окрашивание по Граму дает в большинстве случаев положительную реакцию. Все метанобразующие бактерии с клеточной стенкой, состоящей из белка, при окрашивании грамотрицательны. В то же время под электронным микроскопом клеточная стенка любого химического состава обнаруживает строение, аналогичное клеточной стенке грамположительного типа.
О гетерогенности группы можно судить по нуклеотидному составу ДНК ее представителей (молярное содержание ГЦ-оснований от 27 до 61%). Величина генома, измеренная у Methanob acter iura ihermoau-totrophicum, составляет 1,1 XlO9 Д, что приблизительно в 2—3 раза больше самого маленького для клеточных организмов генома, найденного у микоплазм, и во столько же раз меньше величины генома, характерного для большинства прокариот.
Своеобразен липидный состав метанобразующих бактерий, отличный от такового большинства прокариот. Основную массу составляют полярные липиды, представленные простыми эфирами, построенными из глицерина и Сго-спирта. Сложных эфиров, состоящих из глицерина и жирных кислот, у метанобразующих бактерий не обнаружено. Нейтральные липиды представлены изопреновыми углеводородами, содержащими от 14 до 30 углеродных атомов. Основной представитель этой группы — Сзо-изопреноид сквален.
Запасных продуктов в виде гранул поли-р-оксимасляной кислоты или гликогена не найдено.
Большинство метанобразующих бактерий имеет температурный оптимум для роста в области 35—40°, но есть виды, у которых оптимальная зона сдвинута в сторону более низких (20—25°) или высоких (65—70°) температур. Все известные представители этой группы — нейтрофилы с оптимальным pH для роста в области 6—8.
В качестве источников углерода для биосиитетических целей метанобразующие бактерии используют узкий круг соединений. Около половины изученных видов не нуждаются для роста в каких-либо ор
354
ганических соединениях. Они способны расти на синтетических средах, содержащих H2 и CO2, при этом CO2 служит не только для акцептирования электронов при окислении H2, но и единственным источником углерода. Для роста многих культур в атмосфере H2 и CO2 требуется внесение в среду органических веществ, стимулирующих рост или абсолютно для него необходимых. Это могут быть некоторые витамины группы В, ацетат, пируват, сукцинат, отдельные аминокислоты, дрожжевой экстракт или компоненты неизвестного состава, содержащиеся в природных средах обитания. Так, штаммы, выделенные из рубца жвачных животных, нуждаются в добавках рубцовой жидкости. Сложные органические соединения метанобразующие бактерии использовать не могут.
