Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Ассимиляция сульфата начинается с его активирования с помощью АТФ в реакции, катализируемой АТФ-зависимой сульфурилазой:
SO42"+2Н-ь+АТФ->АФС + ФФ,
350
где АФС — аденозинфосфосульфат, а ФФ — пирофосфат.
У многих бактерий аденозинфосфосульфат подвергается еще одному фосфорилированию с участием АТФ, в результате которого образуется фосфоаденозинфосфосульфат. Затем аденозинфосфосульфат (или его фосфорилированное производное) восстанавливается с образованием сульфита в реакции, катализируемой АФС-редуктазой:
Последующее восстановление сульфита до сульфида осуществляв ется с помощью ассимиляционной сульфитредуктазы, катализирующей перенос 6 электронов на сульфит без образования каких-либо свободных промежуточных соединений:
Основные отличия диссимиляционной сульфатредукции от ассимиляционной сводятся к следующему: 1) диссимиляционное восстановление сульфата присуще только узкому кругу высокоспециализирован-иых прокариот; 2) активность процесса диссимиляционной сульфат-редукции намного выше, чем ассимиляционной, следствием чего является накопление в среде больших количеств H2S; 3) наконец, различны механизмы обоих процессов.
До стадии образования аденозинфосфосульфата и его последующего восстановления до сульфита оба процесса идут одинаково. Механизм восстановления SO32" до H2S при диссимиляционной сульфат-редукции к настоящему времени выяснен неполностью. Обсуждаются два пути. Согласно первому из них восстановление сульфита до сульфида (как и при ассимиляционном восстановлении сульфата) катализируется одним ферментом. Более вероятен второй путь, по которому этот процесс протекает трехступенчато с участием сульфит-, три-тионат- и тиосульфатредуктазы и сопровождается образованием три-тионата (SsO62") и тиосульфата (S2Os2") в качестве свободных промежуточных продуктов:
При этом в реакциях 2 и 3 регенерируется сульфит, служащий субстратом реакции 1.
Не исключено, что у разных представителей группы восстановление сульфита до сульфида происходит по одно- или трехступенчатому пути.
У сульфатвосстанавливающих бактерий обнаружены 3 типа суль-фитредуктаз, участвующих в диссимиляциоиных процессах. Один из ферментов, получивший название десульфовиридин (белок зеленого цвета), распространен среди представителей рода Desulfovibrio. Другой тип сульфитредуктазы •— десульфорубидин (красно-коричневый белок) — выделен из штамма Desulfovibrio desulfuricans. Третий тип — коричневый белковый пигмент, обозначенный Р-582, обнаружен у различных представителей рода Desulfotomaculum и Desulfonema. Все типы диссимиляциоиных сульфитредуктаз, а также фермент, ассимиляционного типа, содержат сходные простетические группы, имеющие гемоподобную структуру и названные сирогемом. Простетические группы в белковом комплексе находятся в разном окружении, что и приводит к различиям в спектральных свойствах сульфитредуктаз.
АФС + 2ё+АМФ + S O32-.
SO32"+ 6ё + 6H+^S2~-f 3H2O.
3SO32"+ 2^S3O62-; S3O62"+ 2^S2O32"+ SO32-; S2O32"+2e^S2-+SO32"
(1) (2)
(3)
351
Подобные простетические группы не найдены в ферментах какого-либо иного типа.
Сульфат в качестве конечного акцептора электронов у разных представителей этой группы может быть заменен другими окисленными соединениями серы (сульфит, тиосульфат, тетратионат), а также нитратом, нитритом, гидроксиламином, фумаратом.
Как можно видеть из разобранного выше процесса, окисление H2, сопряженное с восстановлением SO42- до H2S, происходит с образованием и потреблением полезной энергии. (Последнее имеет место при активировании сульфата.) Поэтому для общего положительного энергетического баланса необходимо, чтобы перенос электронов сопровождался функционированием не менее 2 генераторов A\xH+ При использовании в качестве энергетических субстратов органических соединений в присутствии сульфата часть АТФ может синтезироваться в реакциях субстратного фосфорилирования, внося определенный вклад в общий энергетический метаболизм этих бактерий.
Экология сульфатвосстанавливающих бактерий. Сульфатвосста-навливающие бактерии широко распространены в анаэробных зонах водоемов разного типа, почвах и пищеварительном тракте животных. Часто сульфатвосстанавливающие бактерии развиваются вместе с пурпурными и зелеными серобактериями, использующими в качестве донора электронов возникающий при сульфатредукции сероводород.
Сульфатвосстанавливающим бактериям принадлежит ведущая роль в образовании сероводорода в природе, в отложении сульфидных минералов. Однако накопление в среде H2S часто приводит и к отрицательным последствиям: в водоемах — к гибели рыбы, в почвах — повреждению растений. С активностью сульфатвосстанавливающих бактерий связана также коррозия в анаэробных условиях различного металлического оборудования.
Метанобразующие бактерии
Использование CO2 в качестве конечного акцептора электронов при окислении молекулярного водорода присуще группе метанобразу-ющих бактерий.
Предположение о биологической природе образования метана было высказано еще в XIX в. Однако изучение этого процесса и бактерий, его осуществляющих, тормозилось из-за отсутствия чистых культур. Сложность заключается в чрезвычайной чувствительности метан-образующих бактерий к O2. Быстрый прогресс в изучении этой группы прокариот связан с использованием методов культивирования анаэробов, разработанных Р. Е. Хангейтом (R. Е. Hungate). В качестве основных приемов используется удаление O2 из газов, в атмосфере которых осуществляется культивирование и все необходимые для работы операции, а также применение предварительно восстановленных сред.
