Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Микробиология" -> 179

Микробиология - Гусев М.В.

Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология: Учебник — M.: Изд-во Моск ун-та, 1985. — 376 c.
Скачать (прямая ссылка): mikrobiologiya.pdf
Предыдущая << 1 .. 173 174 175 176 177 178 < 179 > 180 181 182 183 184 185 .. 192 >> Следующая

В течение длительного времени предпринимались попытки показать способность представителей родов Desulfovibrio и Desulfotoma-culum расти автотрофно в условиях окисления ими молекулярного водорода. Однако результаты были отрицательными. Рост этих бактерий облигатно зависит от органических соединений, необходимых для биосинтезов, хотя удельный вес ассимилируемого ими углерода CO2 может достигать 30—48% всего клеточного углерода. Основными путями включения CO2 в клетки этих бактерий являются реакции карбоксилирования, характерные для хемогетеротрофных прокариот (см. табл. 25).
Способность к автотрофии обнаружена у описанных недавно видов Desulfonema limicola и Desulfosarcina variabilis. Экспериментальное доказательство было получено при выращивании этих видов на минеральной среде, содержащей в качестве единственного источника углерода — CO2, энергии — Нг, конечного акцептора электронов — SOr"" (табл. 42). Полученные данные согласуются с обнаружением у этих бактерий рибулозодифосфаткарбоксилазы, ключевого фермента цикла Кальвина.
Источники азота для роста сульфатвосстанавливающих бактерий — аммиак, аминокислоты; некоторые виды способны к азотфиксации.
Пути получения энергии. Сульфатвосстанавливающие бактерии могут получать энергию для роста разными способами. Некоторые виды растут на средах с органическими субстратами без сульфатов. В этом случае единственным источником энергии служит процесс брожения, при котором АТФ синтезируется в реакциях субстратного фосфорилирования. Основными субстратами являются пируват, лактат, этанол, при сбраживании которых выделяется молекулярный водород.
Специфическим способом получения энергии, послужившим основанием для выделения ряда прокариот в отдельную физиологическую группу, является сульфатное дыхание. Выше уже была отмечена способность использовать в качестве источника энергии процесс окисления H2, сопряженный с восстановлением сульфатов:
4H2+SO42^S2-+4H2O. Реакция протекает со значительным изменением уровня свободной
349

энергии и связана с переносом 8 электронов. Использование молекулярного водорода для получения энергии позволяет отнести группу сульфатвосстанавливающих прокариот к строго анаэробным хемоли-тотрофам, а некоторых ее представителей — к строго анаэробным хемолитоавтотрофам.
Таким образом, возможные способы существования сульфатреду-цирующих бактерий включают хемоорганогетеротрофию (источники углерода — органические соединения, источники энергии — брожение или окисление органических субстратов в процессе сульфатного дыхания) или хемолитотрофию (источник энергии — анаэробное окисление H2 с акцептированием электронов на SO42") в сочетании с конструктивным метаболизмом гетеротрофного или автотрофного типа.
Процесс получения энергии в результате сульфатного дыхания состоит из трех этапов: 1) отрыва электронов от энергетического субстрата; 2) переноса их по дыхательной цепи; 3) присоединения к веществам, функционирующим в качестве конечных акцепторов электронов.
У сульфатвосстанавливающих бактерий этап отрыва электронов от энергетических субстратов катализируют различные субстратные дегидрогеназы (лактат-, пируват-, этанолдегидрогеназы) и гидрогеназы. Активные гидрогеназы, локализованные в цитоплазме и/или связанные с мембранами, обнаружены у многих представителей этой группы.
С помощью этих ферментов электроны передаются в дыхательную цепь. В качестве компонентов электронтранспортной цепи идентифицированы FeS-белки (ферредоксины, рубредоксин), флаводоксин, ме-нахинон, цитохромы типа Ь, с. Особенностью дыхательной цепи многих сульфатвосстанавливающих бактерий является высокое содержание низкопотенциального цитохрома C3 (E0'—300 мВ), которому приписывают участие в акцептировании электронов с гидрогеназы. Все перечисленные выше соединения, вероятно, принимают участие в переносе электронов на SO42", но точная их последовательность и локализация на мембране не установлены. Получены данные, указывающие на то, что окисление H2 происходит на наружной стороне мембраны, а реакции восстановления SO42" — на внутренней. Из этого следует, что окисление H2, сопряженное с восстановлением SO42", связано с трансмембранным окислительно-восстановительным процессом. Перекос электронов по дыхательной цепи сопровождается генерированием Д[хн+.На это указывает чувствительность процесса к веществам, повышающим проницаемость мембраны для протонов и делающим, таким образом, невозможным образование протонного градиента, а также к ингибиторам мембрансвязанной протонной АТФазы.
Последний этап, заключающийся в акцептировании сульфатом электронов с помощью серии редуктаз, представляет собой собственно диссимиляционную сульфатредукцию.
Известно восстановление сульфата до сульфида, входящего в состав серосодержащих аминокислот (цистин, цистеин, метионин), в конструктивном метаболизме большинства прокариот. Оно имеет место всегда при выращивании бактерий на среде, где источником серы служат сульфаты. Активность процесса ограничена потребностями клетки в серосодержащих компонентах, а они невелики.
Предыдущая << 1 .. 173 174 175 176 177 178 < 179 > 180 181 182 183 184 185 .. 192 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed