Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Водородные бактерии в природе. К образованию молекулярного водорода приводят разные процессы, в том числе и биологические. Активными продуцентами H2 являются прокариоты. Также активно осуществляется и потребление Нг, важная роль в этом принадлежит водородным бактериям. Нахождение в природе и возможность размножения этих бактерий определяются рядом факторов; основные из них ?— наличие H2 и аэробные условия.
В последнее время водородные бактерии привлекают к себе внимание возможностью практического использования: для получения кормового белка, а также ряда органических соединений (кислоты, аминокислоты, витамины, ферменты и др.).
Карбоксидобактерии
Карбоксидобактерии — аэробные прокариоты, способные расти, используя окись углерода (СО) в качестве единственного источника углерода и энергии. Таким свойством обладают некоторые представители родов Pseudomonas, Achromobacter, Comamonas К Все они грамотрицательные прямые или слегка изогнутые палочки, подвижные. Движутся с помощью полярно расположенных жгутиков.
1 Способность окислять СО обнаружена у представителей прокариот, принадлежащих к пурпурным несерным бактериям, цианобактериям, клостридиям, метанобра-зующим бактериям и др. Однако в большинстве случаев этот процесс не поддерживает рост культур и механизм его не ясен.
12 М. В. Гусев, Л. А. Минеева
345
Карбоксидобактерии могут расти автотрофно, ассимилируя CO^ в цикле Кальвина, а также использовать в качестве единственного источника углерода и энергии различные органические соединения, главным образом из группы спиртов и органических кислот, и некоторые одноуглеродные субстраты, такие как метанол, формиат. При выращивании на среде с CO2 в качестве единственного источника углерода все карбоксидобактерии энергию могут получать за счет окисления молекулярного водорода. В большинстве случаев рост этих бактерий на среде с CO2+H2 происходит активнее, чем на среде с СО. Это дало основание рассматривать карбоксидобактерии как особую физиологическую подгруппу водородных бактерий.
Использование СО карбоксидобактериями происходит путем его> окисления в соответствии с уравнением:
2СО + 02->2С02.
Продукт реакции используется далее по каналам автотрофного метаболизма. (Таким образом, при выращивании карбоксидобактерии на среде с СО в качестве единственного источника углерода и энергии источником углерода служит не СО, a CO2).
Общее уравнение обмена карбоксидобактерии может быть представлено в виде следующего уравнения:
24CO+11O2+ Н20~>23С02+ (CH2O),
где (CH2O)—символ биомассы. Из уравнения видно, что окисление СО — неэффективный способ получения энергии. Карбоксидобактерии для синтеза клеточного вещества вынуждены окислять большое количество СО: на биосинтетические процессы идет около 4% углерода СО,, на энергетические — 96%.
Окисление СО карбоксидобактериями осуществляется с участием по крайней мере одного специфического фермента. Электроны, освобождающиеся при этом, поступают в электронтранспортную цепь, состав которой аналогичен таковому водородных бактерий. Хотя реакция окисления СО сопровождается значительным изменением уровня свободной энергии, низкая эффективность ее использования карбоксидобактериями указывает на то, что перенос электронов по цепи в этом случае приводит к функционированию, вероятно, 1 генератора
Двд+ .
Одним из интересных свойств карбоксидобактерии является сам факт использования ими окиси углерода, служащей специфическим ингибитором терминальных оксидаз, таких как цитохромы типа а (см. рис. 104). Для некоторых карбоксидобактерии показана устойчивость к содержанию в атмосфере до 90% СО. В то же время в элект-ронтранспортных цепях этих организмов не обнаружено никаких необычных цитохромов. В качестве механизмов, приводящих к СО-устойчивости этих бактерий, обсуждаются: 1) быстрая детоксификация СО с помощью окисляющего фермента; 2) индукция ответвляющихся от основного пути СО-нечувствительных терминальных оксидаз, через которые и осуществляется перенос электронов на O2; 3) повышенный синтез компонентов электронтранспортной цепи; 4) пространственное разобщение процесса окисления СО и нитохромоксидаз, чувствительных к ней.
Основными источниками окиси углерода в природных условиях является промышленное производство, транспорт, вулканическая деятельность и биологические процессы. Известно, что СО образуется в-результате жизнедеятельности разных организмов (бактерии, грибы* водоросли, животные, растения). Одним из путей удаления этого ток-
346
•сического соединения служит использование его бактериями, и в первую очередь в наибольшей степени приспособленными для этого.
Бактерии, восстанавливающие сульфаты
Все разобранные выше физиологические группы прокариот, способных расти хемолитоавтотрофно, относятся к облигатиым «ли факультативным аэробам. В отсутствие O2 факультативные аэробы получают энергию в процессе анаэробного дыхания, используя в качестве конечных акцепторов электронов некоторые окисленные соединения, например нитраты, фумарат и др.
Известны две физиологические группы хемолитотрофных облигатно анаэробных прокариот, приспособившихся получать энергию окислением в анаэробных условиях молекулярного водорода, используя в качестве конечного акцептора электронов сульфат (сульфатвосстанав-ливающие бактерии) или CO2 (метанобразующие бактерии).
