Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Фототрофные прокариоты, особенно цианобактерии, играют значительную роль в круговороте углерода и азота, а серобактерии — и серы. Сделаны определенные шаги на пути практического использования фототрофных прокариот, например применения азотфиксирующих цианобактерии для повышения плодородия рисовых полей, культивирования пурпурных бактерий и цианобактерии в промышленных масштабах для получения кормового белка и перспективного источника энергии — молекулярного водорода.
В научном плане фототрофные прокариоты представляют интерес для изучения механизма фотосинтеза и азотфиксации. На прокариот-ном уровне сформировался тип фотосинтеза, сопровождающийся выделением в атмосферу молекулярного кислорода. С этого момента начался новый этап в эволюции живых систем, решающим фактором в котором явился молекулярный кислород.
ГЛАВА 11
МОЛЕКУЛЯРНЫЙ КИСЛОРОД КАК ФАКТОР ЭВОЛЮЦИИ
В настоящее время общепринято представление о том, что молекулярный кислород атмосферы имеет биогенное происхождение и его появление непосредственно связано с формированием нового типа фотосинтеза, при котором в качестве донора электронов используется вода. В условиях первобытной Земли до возникновения выделяющих кислород фотосинтезирующих прокариот единственным источником свободного кислорода была реакция фотолиза паров воды в атмосфере, происходящая под действием коротковолнового ультрафиолета. Однако количество «фотолитического» кислорода было ничтожным. Образующийся кислород использовался для окисления газов первобытной атмосферы и восстановленных минералов, входящих в состав земной коры.
Из всех организмов, осуществляющих в настоящее время процесс фотосинтеза с выделением молекулярного кислорода, наиболее примитивно организованными являются цианобактерии, и мы вправе предполагать, что появление молекулярного кислорода связано с этими организмами или с какими-то их весьма близкими предками.
До возникновения фотосинтезирующих эукариот, и в первую очередь высших растений, содержание свободного кислорода в атмосфере Земли было незначительным по сравнению с его содержанием в современной земной атмосфере. Однако, по проведенным подсчетам, для переключения организма с брожения, на дыхание достаточна концентрация кислорода 0,2%, т. е. 0,01 его уровня в современной атмосфере. Появление и накопление молекулярного кислорода в земной атмосфере было событием, значение которого для последующей эволюции жизни на Земле трудно переоценить. Прежде всего это означало существенную перестройку всего, что сформировалось на Земле в «докислородную» эпоху, причем в первую очередь это касалось живых организмов.
- Образование молекулярного кислорода в возрастающих количествах сделало возможным протекание окислительных реакций в широких масштабах. Изменился характер атмосферы: из восстановительной она стала окислительной. Последнее повлекло за собой существенные изменения в отношении донор-акцепторной проблемы. Если в условиях "бескислородной атмосферы доминирующим было решение проблемы акцептора электронов, то в условиях кислородной атмосферы основной становится проблема донора электронов, поскольку с появлением молекулярного кислорода в атмосфере Земли образовался источник превосходного акцептора электронов.
Взаимодействие прокариот с молекулярным кислородом
Первоначально молекулярный кислород появился внутри клетки, и это сразу же создало проблему взаимодействия клетки с O2. Оче-
10 М. В. Гусев, Л. А. Мииеев;
293
видно, что у первых фотосинтезирующих прокариот, продуцировавших, молекулярный кислород, не было ферментных систем не только для выгодного использования этого акцептора, но и для его нейтрализации-в клетке. Не было их также и у других существовавших анаэробных форм жизни. Поэтому можно предполагать, что первый тип взаимодействия клетки с молекулярным кислородом базировался на резко отрицательном отношении к нему клетки. Пример этого — многочисленные данные по высокой токсичности молекулярного кислорода на современные облигатно анаэробные организмы1.
По мере накопления молекулярный кислород становится постоянным компонентом внешней среды, и только локально могут быть созданы такие условия, где он отсутствует или содержится в следовых количествах. Это обусловило два возможных варианта последующего взаимодействия прокариот с молекулярным кислородом. Одни из существовавших анаэробных форм «ушли» в места обитания, где Og практически отсутствует, и тем самым сохранили «облик бескислородной эпохи». Другие были вынуждены пойти по пути приспособления к «кислородным» условиям. Это означает, что они формировали новые метаболические реакции, служащие в первую очередь для нейтрализации отрицательного действия молекулярного кислорода.
Итак, следующий шаг на пути взаимодействия прокариот с кислородом — возможность существовать в присутствии O2, нейтрализуя его отрицательное действие. Определенное представление о формировавшихся системах защиты от молекулярного кислорода у прокариот можно получить, изучая представителей этой группы, располагающихся на разных ступенях эволюционной лестницы.