Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
R'_N:Ho + О
^CH-R"-*-R'-
N=CH
-R" + H2O.
лизин ретиналь Шиффово основание
Шиффово основание в темноте находится в протонированной форме. Поглощение кванта света бактериородопсином вызывает изменение конформации ретиналя и приводит к отщеплению H+ от Шиффова основания:
H+
R'—N=CH-R"?:R'-~N-CH-R" + H+. темнота свет
Бактериородопсин, в молекуле которого Шиффово основание находится в протонированной форме, поглощает свет с длиной волны 570 нм, а в депротонированной — при 412 нм. Протон, отделившийся на свету от Шиффова основания, переходит во внеклеточное пространство, а
288
H+, протонирующий Шиффово основание, поглощается из цитоплазмы. Таким образом, под действием света бактериородопсин «перебрасыва-ет» протоны с одной стороны мембраны на другую. В результате работы циклического механизма, получившего название бактериородоп-синовой протонной помпы, при освещении по разные стороны мембраны возникает градиент концентрации протонов, достигающий 200 мВ, в создании которого участвуют электрический и химический компоненты. Разрядка А|хн+с помощью Н+-АТФазы приводит к синтезу АТФ (рис. 95).
Несмотря на кажущуюся простоту, очевидно, что бактериородопсиновая протонная помпа представляет собой сложную систему. Прежде всего путь, который должен пройти H+, чтобы пересечь мембрану, составляет не менее 5 нм, т. е. значительно превышает расстояние, на которое он может быть перенесен при любом конфор-мационном изменении ретиналя. Это означает, что поглощение кванта света должно н+ приводить к возникновению напряженной конформации всего бактериородопсинового комплекса, служащей в дальнейшем источником энергии для переноса H+ против электрохимического градиента. В организации такого переноса принимают участие ориентированные поперек мембраны а-спи-ральные тяжи и мембранные липиды, формирующие протонные каналы, природа и механизм действия которых пока не известны.
Вопрос о происхождении бесхлорофилльного фотосинтеза не ясен. Большинство исследователей считают, что фотосинтез галобактерии — сформированное в «кислородную эпоху» приспособление к существованию в условиях недостатка O2. В то же время нельзя полностью исключить возможность сохранения древней формы фотосинтеза, основанного на светозависимых превращениях каротиноидных пигментов. В этой связи примечательно отнесение экстремальных галофилов к группе архебактерий, по мнению ряда исследователей, представляющих собой особую древнюю ветвь эволюции.
Рис. 95. Схематическое изображение работы бактериородоп-
синовой протонной помпы: 1 — клеточная стенка; 2 красная мембрана; В — пурпурная мембрана; 4 — H+-АТФаза (по Stoeckenius, 1976>
Фототрофные прокариоты в природе
Три основных фактора определяют распространение фототрофных прокариот в природе: свет, молекулярный кислород и питательные вещества. Потребности в разных частях солнечного спектра для фотосинтеза определяются набором светсобирающих пигментов. Прокариоты с кислородным типом фотосинтеза поглощают свет в том же диапазоне длин волн, что водоросли и высшие растения (см. рис. 75). Пурпурные и зеленые бактерии часто развиваются в водоемах под более или' менее плотным поверхностным слоем, состоящим из цианобактерий и водорослей, эффективно поглощающих свет до 750 нм. Фотосинтез пурпурных и зеленых бактерий в этих условиях связан со способностью
lQl/2 М. В. Гусев, Л. А. Минеева
2$<$
бактериохлорофиллов поглощать свет в красной и инфракрасной областях спектра за пределами поглощения хлорофиллов. Крайняя граница этой части спектра определяется способностью бактериохлорофилла b некоторых пурпурных бактерий поглощать свет с длиной волны до 1100 нм. Некоторые фотосинтезирующие прокариоты могут расти в водоемах на глубине до 20—30 м, что осуществляется за счет активности другой группы пигментов — каротиноидов. Известно, что различные лучи солнечного спектра поглощаются водой с разной интенсивностью. Глубже всего проникает свет голубой и зеленой частей спектра (450—550 нм), сильнее поглощается ультрафиолет и красный стет. Содержащиеся в клетках некоторых фототрофных прокариот каротиноиды активно поглощают свет с длиной волны в области 460 нм, ^обеспечивая этим бактериям рост на значительных глубинах, куда >пронякает только свет этой части спектра.
В отношении к молекулярному кислороду среди фототрофных прокариот на одном полюсе располагаются строгие анаэробы, на другом — •организмы, у которых O2 образуется внутриклеточно. Многие виды — «факультативные анаэробы, есть аэротолерантные формы и микроаэро-1фил:ы. У фотосинтезирующих прокариот молекулярный кислород часто выступает как могучий фактор, регулирующий их метаболизм: в аэробных условиях у пурпурных, зеленых бактерий и галобактерии репрессируется синтез фотосинтетических пигментов и тем самым уничтожается основа для фототрофного способа существования.
Значительны различия в питательных веществах, необходимых для (построения веществ клетки, и донорах электронов. Диапазон — от сложных пищевых потребностей, характерных для галобактерии, до !практически минимальных, свойственных цианобактериям 1 \ К другим факторам внешней среды, определяющим рост фототрофных прокариот, относятся pH, температура, концентрация солей.
