Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Необычное строение имеют клеточные стенки галобактерии. В их
286
составе не обнаружено пептидогликана. ЦПМ снаружи покрыта белковыми частицами диаметром 15—20 нм. Белки, составляющие от 57 до 75% сухого вещества клеточных стенок, имеют кислую природу. Часть белков ковалентио связана с липидами и полисахаридами. Особенно много углеводов обнаружено в клеточной стенке галококков. Для поддержания ригидности клеточной стенки галофилов необходимы ионы натрия, образующие комплексы с белками; при понижении концентрации соли в среде клеточная стенка растворяется.
ЦПМ экстремальных галофилов, имеющая строение, типичное для элементарной мембраны, содержит около V3 липидов и 2/3 разных белков, включая обычные для бактериальных мембран наборы фла-вопротеидов и цитохромов. Основная масса липидов экстремальных галофилов отличается от характерных для прокариот липидов тем, что в их молекуле глицерин связан не с остатками жирных кислот, а с С2о-спиртом — дигидрофитолом. Фосфолипидные и гликолипидные RpO-изводные глицеринового диэфира могут в определенных условиях составлять до 80% общего содержания липидов в клетках. Помимо уникальных липидов клеточные мембраны экстремальных галофилов содержат много каротиноидиых пигментов (основной — бактериорубс-рин), обусловливающих окраску колоний от розового до красного цвета, что имеет для галофильных бактерий немаловажное значение как средство защиты против избыточной радиации, поскольку для их мест обитания характерна обычно высокая освещенность.
При недостатке в среде O2 в ЦПМ галобактерий индуцируется синтез хромопротеида — бактериородопсина, белка, соединенного ко-валеитной связью с Сго-каротиноидом ретиналем (рис. 94, А). Свое название хромопротеид получил из-за сходства с родопсином — зрительным пигментом сетчатки позвоночных. Оба белка содержат в качестве хромофорной группы ре-тиналь, различаясь строением полипептидной цепи. Бактериородоп-син откладывается в виде отдельных пурпурных областей («бляшек») на ЦПМ красного цвета, обусловленного высоким содержанием каротиноидов. При выращивании клеток на свету в условиях недостатка O2 пурпурные участки могут составлять до 50% поверхности мембраны. В них содержится от 20 до 25% липидов и только один белок — бактериородопсин. При удалении из среды солей клеточная стенка галобактерий растворяется, а ЦПМ распадается на мелкие фрагменты, при этом участки мембраны красного цвета диссоциируют, а пурпурные «бляшки» сохраняются и могут быть получены в виде отдельной фракции.
Генетический материл всех изученных до сих пор галобактерий и галококков представлен в виде основной и сателлитных ДНК. Последние составляют от 11 до 36%- всей содержащейся в клетках ДНК
Рис. 94. Ретиналь {A) и предполагаемая организация бактериородопсина в пурпурной мембране (Б): р — ретиналь; 1 —- полипептидная цепь; 2 — липид (по Овчинникову, 1982)
287
и состоят из нескольких замкнутых кольцевых молекул. Основная и сателлитные ДНК различаются нуклеотидным составом: молярное I Ц-содержание основной ДНК — порядка 66—68, а сателлитных — 57—60%. Высокий уровень сателлитных ДНК — уникальная черта организации генетического материала экстремальных галофилов, значение которой пока что неясно. Предполагается, что сателлитные ДНК — не эписомы, а составная часть генома экстремальных галофилов.
Галобактерий и галококки имеют сложные пищевые потребности. Основным источником энергии и углерода служат аминокислоты. Долгое время считали, что галобактерий не могут использовать углеводы. Недавно описаны экстремально галофильные бактерии, способные потреблять углеводы, на основании этого признака выделенные в отдельный вид Halobacterium saccharovorum. Метаболизм глюкозы осуществляется по пути Энтнера — Дудорова.
До недавнего времени все галобактерий относили к облигатным хемоорганотрофам и аэробам, основным источником энергии которых служит процесс дыхания. В ЦПМ галобактерий обнаружены цитохро-мы Ь, с, а также цитохромоксидаза о-типа. Электроны в дыхательную цепь поступают с НАД-зависимых дегидрогеназ. Свет рассматривали как дополнительный источник энергии, аппарат для использования которого подключается при недостатке молекулярного кислорода. Данные, полученные за последние годы, внесли некоторые поправки. Выделены штаммы, способные расти анаэробно, используя в качестве конечного донора электронов вместо O2 нитраты. Для Halobacterium ha-lobitim в условиях высокого содержания бактериородопсина установлена способность всю энергию получать за счет процесса фотосинтеза. Для роста в фототрофных условиях галобактерий не нуждаются в O2.
В основе фотосинтеза бесхлорофилльного типа галобактерий лежат светозависимые циклические превращения бактериородопсина. Этот хромопротеид с молекулярной массой меньше 27 000 Д содержит полипептидную цепь, построенную из 248 аминокислотных остатков и на 75% состоящую из а-спиральных участков. Последние образуют 7 тяжей, ориентированных перпендикулярно -плоскости мембраны (рис. 94, Б). Ретиналь расположен параллельно плоскости мембраны и, следовательно, перпендикулярно белковым тяжам. Связь между ре-тиналем и полипептидной цепью осуществляется через Шиффово основание, образованное в результате взаимодействия альдегидной группы ретиналя с s-аминогруппой 216-го лизинового остатка:
